Хвощи фото: Больше 60 бесплатных фотографий на тему «Хвощ Полевой» и «»Полевой Хвощ

Хвощ полевой фото, полезные лечебные свойства, применение хвоща.

Хвощ полевой (equisetum arvense) – многолетняя трава семейства хвощевых.

Хвощ полевой описание

Народные названия – толкачик, хвощ обыкновенный.

Размножается вегетативно за счет клубневидных отростков на ползучем корневище. Высота растения может достигать 40-50 см. Из-за своей диморфности побеги хвоща полевого разделяют на генеративные (без ответвлений, розового или бурого оттенка, с зубчатыми листиками треугольной формы, без пленчатой каймы) и на вегетативные (с прямым полым ветвистым стеблем зеленого цвета высотой 20-50 см и гладким эпидермисом). В конце созревания (весна) генеративный побег либо отмирает, либо появляются ответвления, приобретает схожесть с вегетативным.

Зубчатые простые листья обыкновенного хвоща собираются в слабоветвистые мутовки по 6-16 штук. Растут вверх под наклоном. Влагалищные листья имеют цилиндрическую формы. Плодятся через колоски-пестики вытянутой формы и длиной 2-3 см.

Трава хвощ неприхотлива и растет в лесах, парках, огородах, лугах и т. д. Ареал обитания equisetum arvense достаточно огромен. Его можно встретить в трех основных поясах – тропическом, умеренном и субарктическом. Это может быть Аляска, Канада, Япония, Исландия, Россия, Корея, Северная Америка, Крайний Север, Альпы.

Некоторые разновидности хвощевых могут быть ядовиты (хвощ болотный). Не стоит его путать с хвощем луговым, болотным, речным и другими видами хвощей.

Собирают только зелёные, неплодущие побеги хвоща, которые быстро высушивают в хорошо проветриваемом помещении и связывают в пучки. 5 частей свежей травы при сушке дают 1 часть сухой.

Лечебные свойства и применение хвоща полевого.

Толкачик используют в кулинарии (генеративная часть), для кормления и лечения скота, окраски шерсти (зеленый, желтый), мебельной полироли, профилактики заражения растений в садоводстве (грибок, вредители).

В составе equisetum arvense много полезных компонентов: углеводов, сахаридов и стероидов, органических, жирных и фенолкарбоновых кислот, витаминов, сапонинов, каротиноидов, флавоноидов, лигнинов.

В традиционной медицине вегетативные «елочки” хвоща идут на приготовление настоев, экстрактов (“Марелин”), отваров, гранул и т. д. С его помощью осуществляется лечение болезней сердца и ишемии, отеков, воспалений мочевого пузыря и мочекаменных болезней, нарушения водно-солевого обмена, ревматизма, ОРЗ, гипоксии, асцитов, иммунодефицитов, метроррагии, кожных заболеваний (себорея, экземы, дерматит и др.).

Выявлена польза полевого хвоща при комплексном лечении кожных заболевания при аллергии, язвы двенадцатиперстной кишки, панкреатитов, холециститов, гипоксии. Благодаря своим лечебным свойствам, хвощ полевой обладает кровоостанавливающим, мочегонным, общеукрепляющим, противовоспалительным, вяжущим, диуретическим, заживляющим эффектом.

В гомеопатии и народной медицине незаменим при лечении атеросклерозов, цистита, энурезов, конъюнктивитов, туберкулеза, бронхитов и астмы, неврозов, болезней сердца, малярии, скарлатины, дизентерии, ревматизма артритов, геморроя, гастритов, ринитов, стоматитов и т. п.

Противопоказания по применению хвоща: болезни, связанные с работой почек (нефрит, нефроз).

Рецепты из хвоща полевого

Можно приготовить отвар на водяной бане: 4 ст. ложки на 0,2 л кипятка, греть (30 минут), охладить (10 минут), процедить, сырье отжать, довести до 0,2 л кипяченой водой. Хранить не более 2-х дней. График приема: принимать по 70-100 мл 2-3 раза в сутки через час после приема пищи.

Три способа приготовления настоя:

1. Побеги травы хвощ, свежие (30-40 г) или высушенные (15-20 г) залить 200 г кипятка, настоять 3 часа, процедить. График приема: 3 раза в сутки по 1-2 ст. ложки перед приемом пищи; компрессы прикладывать к местам сильных болей.
2. Для приема внутрь: 2 ст. ложки сушеного хвоща залить 0,4 л кипятка, настоять 1,5-2 часа, процедить. График приема: 3 раза в сутки по 200 мл перед приемом пищи.
3. Для компрессов: 4-5 ст. ложек сушеной травы залить 0,4 л кипятка, настоять 1,5-2 часа, процедить.

Хвощ полевой фото

Побеги хвоща полевого весной

Хвощ луговой (100 фото) » НА ДАЧЕ ФОТО

Хвощ полевой Equisetum arvense l.

Хвощ Луговой в Адыгее

Хвощ полевой Фототроф

Древовидные хвощи

Трава которая вырастает как палки

Хвощ Лесной цветение

Хвощ Луговой Equisetum pratense

Стробил хвоща

Хвощ Луговой

Хвощ полевой молодой

Сорные растения хвощ полевой

Хвощ Луговой Equisetum pratense

Equisetum arvense l.

Equisetum arvense внешний вид

Хвощ полевой

Equisetum variegatum

Хвощ Луговой

Хвощ Камышевидный

Equisetum l

Хвощ полевой ЭВРИБИОНТ

Хвощ фото растения крупным планом

Хвощ полевой осенний фото

Хвощ Удмуртия

Equisetum pratense

Хвощ зимующий гербарий

Листья хвоща Лугового

Хвощ полевой

Корова ест хвощ фото

Хвощ полевой растение

Хвощевидные растения хвощ полевой

Хвощ Лесной

Физелиум трава

Хвощи это многолетние травянистые

Хвощ Луговой Equisetum pratense

Хвощ Луговой Equisetum pratense Ehrh.

Хвощ полевой

Хвощ камышовый

Хвощ Лесной Удмуртия

Хвощ Horsetail

Хвощ Лесной — Equisetum sylvaticum бот рис

Хвощ Речной в Крыму

Хвощ полевой представители

Хвощ полевой

Equisetum pratense

Клевер это хвощи

Хвощ Луговой

Хвощ Росток

Хвощ полевой (Equisetum arvense)

Отпечаток хвоща

Хвощ игольчатый

Хвощ зимующий Equisetum hyemale

Порядок Хвощовые

Хвощ полевой Equisetum arvense l.

Хвощ в тайге

Луговые цветы хвощ

Хвощ Луговой

Horsetail Equisetum arvense растение

Представители хвощей названия

Полевой хвощ полевой

Хвощ Лесной цветение

Equisetum хвощ конский хвост

Хвощ сушеный

Хвощ топяной

Хвощ с ягодами

Хвощ на огороде

Хвощ японский

Хвощ на песчаных почвах

Equisetum arvense золото

Хвощ полевой Плантариум

Хвощ полевой Equisetum arvense l.

Equisetum telmateia

Хвощ болотный

Horsetail Equisetum arvense растение

Хвощ большой

Пестики хвоща полевого

Хвощ элеохарис

Сорные растения хвощ полевой

Хвощ полевой Луговой Лесной

Хвощ полевой Луговой Лесной

Стебель хвоща ползучий

Хвощ Сергей Тимофеевич

Хвощ Луговой продуцент

Хвощи полевой Хвалынск

Хвощ Лесной

Хвощ зимующий гербарий

Конский хвощ трава фото

Хвощ Луговой колосок

Сорная трава хвощ полевой

Овес хвощи

Хвощ полевой мочегонное

Хвощ полевой картинки

Хвощ полевой

Хвощ (100 фото) » НА ДАЧЕ ФОТО

Хвощ зимующий стробила

Манник хвощ

Хвощ Horsetail

Хвощ пестрый – Equisetum variegatum Schleich. Ex web. Et Mohr (4 категория)

Equisetaceae — Хвощевые.

Хвощ полевой

Хвощ Лесной (e. sylvaticum

Хвощ полевой

Хвощ полевой

Equisetum telmateia

Хвощ Лиана

Horsetail Equisetum arvense растение

Хвощ Шаффнера

Хвощ Лесной растения

Equisetum Rush

Хвощ зимующий

Хвощ полевой для детей

Хвощ Шаффнера

Equisetum variegatum

Хвощи на Байкале

Хвощ Horsetail

Хвощ полевой (Equisetum arvense)

Пестики хвоща полевого

Хвощ многощетинковый

Хвощи это многолетние травянистые

Хвощ полевой

Хвощ полевой

Хвощ Речной(Equisetum fluviatile l.)

Пестики хвоща полевого

Хвощ полевой и Лесной

Хвощ на пойменных лугах

Хвощ Австралия

Сорные растения хвощ полевой

1. Хвощ полевой

Хвощ многощетинковый

Хвощ японский

Хвощ Камышевидный

ЛРП хвощ

Хвощ цветет

Хвощ полевой соцветие

Морской хвощ

Хвощ восковой

Хвощ Речной(Equisetum fluviatile l.)

Хвощ полевой Коми Пермяков

Хвощ Артур Бийск

Хвощ полевой — Equisetum arvense l. сем. Хвощовые — Equisetaceae

Хвойник полевой

Хвощ полевой

Сочинка гидролат хвоща

Хвощ на пойменных лугах

Хвощ Лесной растения

Хвощевидные растения кедр

Хвощ Лесной

Хвощ полевой лечебные

Хвощ Луговой Equisetum pratense Ehrh.

Сорная трава хвощ полевой

Хвощ гигантский Equisetum giganteum

Хвощ садовый фото

Equisetum arvense l.

Конопля хвощ

Equisetum ramosissimum

Бамбук хвощ Лесной

Horsetail Equisetum arvense растение

Horsetail Equisetum arvense растение

Хвощ ситниковидный

Equisetum × moorei.

Хвощ комнатный

Хвощ Шаффнера Equisetum schaffneri

Хвощ болотный стробила

Horsetail Equisetum arvense растение

Хвощ топяной

Хвощ полевой сорняк

Хвощ комнатное растение

Equisetum giganteum

Хвощ полевой

Хвощ полевой ГФ

Хвощ комнатное растение

Хвощ Удмуртия

Листья хвоща полевого

Хвощ конский хвост

Хвощ полевой ГФ

Хвощ Шаффнера

Использования хвоща для букетов

Хвощ полевой ЭВРИБИОНТ

Лазающий южноамериканский хвощ

Equisetum myriochaetum

Стебель хвоща полевого

Хвощ камышовый (Equisetum scirpoides)

Зимующий хвощ в России

Хвощ Horsetail

Хвощ кустарник

Высушенная трава с хвощей можно ли давать кроликам

Листья хвоща Лугового

Хвощевидные растения кедр

Хвощ полевои

Хвощ полевой растение

Хвощ полевой Фармакогнозия

Хвощ здоровье

Хвощ полевой

Хвощ на лугу

лечебные свойства и противопоказания, посадка и уход, фото

Автор:

Елена Н.
https://floristics.info/ru/index.php?option=com_contact&view=contact&id=19

Категория: Садовые растения Опубликовано: 06 октября 2017Последние правки: 04 ноября 2020

Растение полевой хвощ, или хвощ обыкновенный, или толкачик, или сосонка (лат. Equisetum arvense) является видом травянистых многолетников рода Хвощ семейства Хвощевые. Это споровое растение в природе распространено в тропических, умеренных и субарктических регионах Европы и по всей территории Северной Америки. Растет хвощ на суходольных и пойменных лугах, в лесах, на окраинах болот, песчаных отмелях, берегах рек, озер и ручьев.
В культуре же хвощ полевой является в равной степени лекарственным, декоративным и сорным растением.

Посадка и уход за хвощом полевым

• Посадка: посадка в открытый грунт растения или части корневища – весной.
• Освещение: яркий солнечный свет.
• Почва: умеренно влажная и кислая. Участок желательно расположить как можно дальше от овощных растений.
• Полив: регулярный, по мере необходимости.
• Подкормки: не нужны.
• Размножение: делением корневища, спорами.
• Вредители и болезни: не поражается.
• Свойства: является лекарственным растением, которое применяется как кровоостанавливающее, противовоспалительное, гипотензивное, противомикробное и мочегонное средство.

Подробно о выращивании хвоща полевого читайте ниже

Ботаническое описание

Хвощ полевой достигает в высоту 40-50 см. У него длинное ползучее корневище, на котором образуются клубневидные ответвления. Побеги у хвоща полевого двух типов:

• генеративные: розоватые или буроватые, с треугольными листовыми зубцами бурого цвета. После созревания спор бесхлорофилльные побеги отмирают или образуют боковые веточки, становятся зелеными и неотличимыми от побегов вегетативных;
• вегетативные: приподнимающиеся или прямостоячие полые зеленые побеги со стрелообразной верхушкой.

От шести до шестнадцати листовых зубцов образуют мутовки, в которых простые или слабоветвистые ветви косо направлены вверх. На стебле листья редуцированные, влагалищные, цилиндрической формы. Почти цилиндрические колоски достигают в длину 2-3 см.

Выращивание хвоща полевого

Хвощ – растение сорное, поэтому его выращивание не представляет трудности. Если же вы решили целенаправленно посадить хвощ, его нужно найти в природе, выкопать и пересадить на свой участок. Крупное растение можно разделить на несколько частей и рассадить их. Хвощ полевой предпочитает хорошее освещение, кислые почвы, умеренную влажность, но в целом он совершенно неприхотлив.

Можно размножать хвощ и более привычным способом: сорвать колосок до того момента, когда он раскроется, положить в бумажный пакет и держать его в теплом месте, а когда споры созреют, их сеют в хорошо пролитую водой почву: во влажной среде мужские споры оплодотворяют женские, в результате чего начинает развиваться молодой спорофит. Пока не появится росток, почву все время поддерживают во влажном состоянии. Для прорастания понадобится около двух недель, а когда сеянец вытянется до 10 см, его пересаживают в открытый грунт.

Уход за хвощом полевым тоже прост: поливайте, когда в этом возникнет необходимость, и следите, чтобы хвощ полевой на огороде не разрастался, захватывая не предназначенные для него участки: не забывайте, он все-таки сорное растение. По этой причине, чтобы потом не ломать голову над тем, как избавиться от хвоща полевого, не стоит сажать его близко к другим садовым, овощным и ягодным растениям.

Растет хвощ полевой довольно быстро, но если вы хотите ускорить его развитие, то слегка подрежьте побеги, однако не переусердствуйте в этом вопросе, потому что слишком сильные обрезки для хвоща не полезны. Живет хвощ около 20 лет.

Сбор хвоща полевого

Если вы выращиваете хвощ полевой в лекарственных целях, собирать его нужно весной, пока побеги растения сочны и зелены. Уборку производят в сухую солнечную погоду. Срезают стебли длиной не более 30 см. После сбора стебли сушат в темном, хорошо проветриваемом помещении до тех пор, пока веточки хвоща не станут ломкими. Для этого их раскладывают на бумагу тонким слоем или подвешивают в небольших пучках к потолку.

Готовое сырье должно быть серовато-зеленого цвета, со слабым запахом и кисловатым вкусом, а стебли должны легко ломаться. Хранят траву хвоща полевого в тканевых мешочках или в бумажных пакетах в темном прохладном месте. Срок хранения без потери качества – 2-3 года.

Виды

Хвощ полевой – лекарственное растение, которое можно легко спутать с другим видом хвоща – болотным, который является ядовитым растением. Ростом хвощ болотный пониже, а побеги у него тоньше, чем у хвоща полевого, и они в течение вегетации не меняют цвета. Ветки ядовитого хвоща направлены вверх под углом 30 º, а длина колосков – не более 2 см. Клетчатка хвоща болотного содержит щавелевую кислоту, алкалоиды и ферменты, разрушающие витамины группы B.

Свойства хвоща полевого – вред и польза

Лечебные свойства

Полезные свойства хвоща полевого известны давно. В его состав входят аконитовая, щавелевая, кремниевая и яблочная кислоты, флавоноиды, смолы, горечи, дубильные вещества, каротин, аскорбиновая кислота, сапонины, жирное масло и минеральные соли. Применяется растение как кровоостанавливающее, противовоспалительное, гипотензивное, противомикробное и мочегонное средство. Установлено также, что хвощ полевой способствует выведению из организма свинца и других токсичных веществ. Вот примерный перечень заболеваний и состояний, при которых применение хвоща полевого может дать положительный эффект:

• легочные болезни, например, астма, бронхит, туберкулез;
• песок в почках и мочевом пузыре;
• заболевания мочевыводящих путей;
• артериальная гипертензия;
• повышенное артериальное давление;
• ожоги, отеки, раны, экземы, лишаи и фурункулы;
• ревматизм, атеросклероз, заболевания сердечно-сосудистой системы;
• опухоли и воспалительные процессы.

Применяют хвощ как добавку в ванну для купания детей, а также для полоскания носа и рта при воспалении слизистой оболочки и носовых кровотечениях.

В ветеринарии порошок хвоща полевого используется как присыпка, излечивающая язвы и раны.

Препаратами хвоща полевого являются настой, отвар, мазь и экстракт.

Отвар: измельченное сырье хвоща полевого заливают водой в соотношении 1:10, варят при медленном кипении 30 минут, 10 минут остужают, процеживают, после чего доливают кипяченой водой до первоначального объема и используют наружно для теплых компрессов.

Настой: 4 чайные ложки измельченного сырья заливают двумя стаканами кипящей воды, настаивают в течение 20 минут, процеживают и пьют два дня по 3 столовые ложки 4 раза в день как противовоспалительное и мочегонное средство, а также для снятия болей в области мочевого пузыря и очищения мочеточников от шлаков.

Экстракт: отвар хвоща полевого постепенно выпаривают на водяной бане до уменьшения объема в два раза. Применяют для втирания в волосистую часть головы при облысении. Используют состав также при себорее и угрях. Для внутреннего применения: по пол чайной ложки 4 раза в день.

Мазь: одну часть упаренного на водяной бане отвара хвоща тщательно смешать с четырьмя частями желтого вазелина или коровьего масла.

Противопоказания

Применение хвоща полевого противопоказано людям с проблемами почек (нефритами, нефрозами) и язвой желудка и двенадцатиперстной кишки. Людям с повышенной свертываемостью крови и вызываемыми этим заболеваниями и состояниями следует использовать препараты растения с большой осторожностью. Не показаны они также детям, беременным и кормящим грудью. Употребление препаратов полевого хвоща дольше трех недель или превышение дозировки могут вызвать тошноту, рвоту и тянущие боли в области поясницы.

Литература

1. Читайте по теме на Википедии
2. Особенности и другие растения семейства Хвощовые
3. Список всех видов на The Plant List
4. Дополнительная информация на World Flora Online

Разделы: Садовые растения Сорные Растения на Х

После этой статьи обычно читают

Добавить комментарий

Хвощ полевой| Сингента

Equisetum arvense L.

Семейство — хвощовые. Многолетний корневищный сорняк.

Распространен повсеместно. Засоряет все полевые культуры.

Травянистое растение до 35 см высотой. Размножается спорами и вегетативно. Хвощ развивает корневища, проникающие в почву на глубину до 1,5 метра, но основная масса корневищ сосредоточена на глубине 30–60 см.

Корневище покрыто мелкими тонкими корнями и шаровидными клубеньками с большим запасом питательных веществ, используемых спороносными побегами. Клубеньки, находящиеся на корневищах в глубоких слоях почвы, способны образовывать молодые подземные стебли. Жизнеспособность корневищ большая. Они могут отрастать из глубины 30–50 см.

С осени закладываются спороносные стебли под землей. После перезимовки ранней весной появляются на поверхности почвы спороносные побеги высотой до 20 см. Побеги сочные, членистые, с влагалищами сросшихся чешуйчатых листьев. На верхушке этих стеблей развивается спороносный колосок с видоизмененными листочками, на нижней поверхности которых расположены спорангии со спорами. После созревания спорангии лопаются, и ветер разносит споры. Созревание спор происходит до мая. После спороношения стебли отмирают и вместо них в конце весны вырастают бесплодные ассимиляционные побеги. Окраска у них зеленая, по форме они бороздчатые, членистые. Чешуйчатые листья срослись в цилиндрическое влагалище с 8–10 зубцами. Боковые ветки — с четырех зубчатыми влагалищами.

От хвоща полевого следует отличать другие виды: хвощ лесной (Equisetum sylvaticum L.), у которого ветви отогнуты вниз, стеблевые влагалища 4–5‑зубчатые, спороносные стебли развиваются одновременно с бесплодными; хвощ луговой (Equisetum pratense L.), у которого стебли в верхней части усажены сосочками, влагалища стеблей 10–15‑зубчатые; хвощ топяной (Equisetum heleocharis Ehrh.) с толстыми стеблями высотой до 1 м, влагалища с 15–20-шиловидными зубчиками; хвощ болотный (Equisetum palustre L.), у которого стебли не ветвятся.

Лечебные свойства, описание, польза, показания, применение в медицине

Содержание

Общая информация

Хвощ полевой относится к споровым растениям. Он имеет длинное ветвистое ползучее корневище. Растение обладает двумя типами стеблей — спороносными розоватого оттенка и летними побегами, которые напоминают хвою ели. Спороносные стебли вырастают в апреле-мае, вегетативные отрастают в мае-июне. 

Заготовка сырья

Сбор полевого хвоща начинается с момента появления травы на протяжении всего лета. Заготовка сырья проводится в сухую погоду, так как влажный материал непригоден для сушки из-за высокого содержания влаги. Стебли растения срезают при помощи ножа или серпа на высоте 5-10 см от земли. При заготовке хвоща не срезают нижние спороносные части. 

Заготавливая данное лекарственное растение, необходимо помнить, что в лекарственных целях можно применять только хвощ полевой. Все остальные разновидности являются ядовитыми и непригодны к использованию. Важным отличием полевого хвоща становится расположение побегов — они должны стремиться вверх, тогда как у токсичных видов побеги горизонтальные или ниспадают вниз. Перед сушкой важно отделить хвощ полевой от остальных видов хвоща, так как после сушки различить их будет очень сложно. Сушить сырье необходимо в проветриваемом сухом помещении или в сушилке при температуре 40-50℃. 

Перед заготовкой полевого хвоща необходимо учитывать экологичность местности, где планируется его сбор.  Данное растение характеризуется тем, что способно быстро впитывать в себя токсические вещества и сберегать их. Поэтому заготавливать сырье вдоль дорог и предприятий не следует. Хранить сырье и использовать его можно в течение 4 лет.

Лечебные свойства и применение хвоща полевого

Свойства хвоща полевого отличаются разнообразием. Препараты растения имеют сильные лечебно-профилактические свойства. Их применяют в качестве противовоспалительного, мочегонного средства. Растение используется для стимуляции кроветворения и улучшает свертываемость. Хвоща лечебные свойства позволяют применять препараты на его основе для профилактики образования мочевых камней. Такую способность растения обеспечивает кремниевая кислота, которая входит в состав травы хвоща. 

Хвощ полевой и его польза

Вместе с выраженными лечебными свойствами растение оказывает на организм тонизирующее воздействие. Также отмечается общеукрепляющий и иммуностимулирующий эффект от его применения. Отвары и настои хвоща обладают противопаразитарным действием. Трава растения помогает эффективнее отводить мокроту при заболеваниях верхних дыхательных путей. Отвары и настои травы хвоща полевого используются для выведения тяжелых токсинов из организма, в том числе свинца. Водные извлечения на ее основе нормализуют фосфорно-кальциевый обмен.

Хвощ полевой в косметологии и дерматологии

Внешне препараты хвоща применяют для лечения заболеваний кожи — экземы, псориаза, атопического дерматита, туберкулеза кожи. Антибактериальные и регенеративные компоненты позволяют использовать его для лечения повреждений различной этиологии. Противовоспалительные свойства хвоща обеспечивают эффективное применение при аллергических реакциях. Помогает растение и в лечении акне, угревой сыпи. В косметологии препараты хвоща помогают бороться с ломкостью и выпадением волос. Также они выступают средством для ускорения роста волосяного покрова. С этой целью хвощ подготавливают как в виде отваров, так и в форме масок для ухода за волосами.

Противопоказания к приему хвоща полевого

Такие заболевания, как нефрит и нефроз, нефритонефроз, являются главным противопоказанием к применению препаратов хвоща полевого. Нельзя принимать их при беременности, кормлении грудью, детям до 18 лет, людям с индивидуальной непереносимостью компонентов и с гипотонией. Необходимо помнить, что данное растение включает в себя сильнодействующие вещества, поэтому длительно и в больших объемах его употреблять нельзя.

За матеріалами:

1. Мазнев Н. И. Золотая книга лекарственных растений / Н. И. Мазнев. — 15-е изд., доп. — М.: ООО «ИД РИПОЛ Классик», ООО Издательство «ДОМ. XXI век», 2008. — 621 с.
2. Мазнев Н. И. Травник / Н. И. Мазнев. — М.: ООО «Гамма Пресс 2000», 2001. — 512 с. с илл.
3. Товстуха Є. С. Фітотерапія / Є. С. Товстуха. — К.: Здоров’я, 1990. — 304 с., іл., 6,55 арк. іл.
4. Чухно Т. Большая энциклопедия лекарственных растений / Т. Чухно. — М.: Эксмо, 2007. — 1024 с.

Інформація надана з ознайомчою метою і не повинна бути використана для самолікування.

Хвощовые страсти в палисаднике. -Растения -Х -Статьи

Кому-то идеальная садовая красота предстает в клумбово-топиарном исполнении, и я их понимаю, сам был таким. Но сейчас мой пульс сильнее учащается от суровой, если не сказать мрачной, черно-белой картины каменного распадка на Приполярном Урале. Нет никаких красок, сплошная серость и низко нависшие облака. Но, господи, какая красота, какая дикость, какое спокойствие!

Когда сын привозит очередной фото-отчёт с Хибин или Урала, клавиши и колесико компьютерной мыши получают тройную дозу страданий. Было дело, я и сам вдоволь попоил самок комара (Culex pipiens) своей молодой кровушкой. Теперь же, когда «укатали сивку крутые горки», остается с придирчивостью Шерлока Холмса изучать то, чему подмигнул объектив «Никона».

Хмелея от светлого дня.

Красоты природных ландшафтов не сравнятся ни с каким человеческим творением. И Андре Ленотр, и Ланселот Браун и Гертруда Джекилл просто пигмеи в сравнении с тем, что с помощью камня, деревьев и воды, проектирует и сооружает природа. — «Преклоняюсь перед красотой дикого пейзажа, нет никаких шансов сделать так же, тем более лучше.» — сказал один не чуждый красоте японец.

Самодеятельное творчество природы – и вдохновляющий пример, и вечный источник дизайнерских идей. Красивы все природные ландшафты и горы на всех их этажах, и пустыня где только песок и небо, и открывшийся с речного крутояра бескрайний таежный океан.

Есть и в нашей среднерусской нечерноземной сторонке образцы гениального «дизайнерского оформления». Набредешь на такое, самородное произведение, и душа замрет от восхищения. — Мать честная! Да не уж-то так можно!! Никакой фантазии не хватит, чтобы до такого додуматься. И даже тысячи гастарбайтеров недостаточно, чтобы обеспечить надлежащий уход. А тут без проекта и сметы, без стрижки и ухода, из года в год.

Так мне по очереди являлись: струящийся в дубовой перголе, живописно «обсаженный» воронками страусопера лесной ручей; бескрайняя заросль плауна-ликоподия, вязаным паласом устлавшая подножие бора; заросший водяной сосенкой лесной ирригационный канал под куполом ивняка; бугристое сфагновое болото, с причудливо расставленными подберезовиками… Все эти картины были так органичны, что не сразу добиралось до сознания, что перед тобой настоящий шедевр ландшафтного зодчества, в котором все в гармонии, и все учтено.

Хвощи идут!!

Но хватит кружить вокруг да около, перейдем, наконец, к теме этого разговора — к хвощам, как декоративным растениям. Коли мы уже докатились до мхов, то почему, спрашивается, игнорируем хвощи.

Если не смотреть на хвощи с предубеждением, то даже в нашем вечном супротивнике – хвоще полевом можно рассмотреть самобытную красоту. Посмотрите, как хороши его спороносные побеги, любовно поименованные в народе «пестушками»! А разве не прелесть бесхитростные узловатые «бамбучины» хвоща болотного?! Что хвощи — истинные украшения природы, я многократно убеждался оказываясь у их обширных зарослей по берегам стариц, мелководных заводей, прудов. Но, ни одна из старых книг не содержала даже намека на возможность их привлечения в сад.

Первой весточкой, как ни странно, был чисто российский опыт применения хвоща в саду. Это была заросль хвоща зимующего в одном из сочинских дендрариев. От расползания вширь он был ограничен прокопанной по периметру хвощового массива канавкой, что, по всей видимости, эффективно удерживает его в нужных рамках. Позднее оказалось, что голландцы и англичане уже давно экспериментировали с этим видом. Правда, репутация сорняка приоткрыла ему путь лишь в модерновые конкурсные экспозиции и в сады сверх продвинутых садовых чудаков.

Практически все нынешние (а не ископаемые) хвощи обладают редкостной агрессивностью. Это, видимо, и позволило им пережить столько геологических эпох, ведь расцвет хвощей пришелся на время, когда на Земле не было не только человека, но даже динозавры маячили в непроглядном будущем.

В своем саду нам так и не удалось одержать полной победы над хвощем полевым. Попервоначалу, на молодом энтузиазме, с помощью многократной сплошной перекопки успех был достигнут. Но торжество было временным и недолгим. Поскольку дикие окрестности сада оставались нетронутыми, то через какое-то время он снова заполз и утвердился на пограничных с лесом окраинах. Так и остается; в центре сада – тишь да гладь, а по периметру, то здесь то там, наготове целые легионы «елочек».

Он такой один?

Однажды, вдохновившись творчеством природы, я принес в свой сад хвощ приречный. Он рос широкой полосой вдоль берега клязьменской старицы, занимая всю мелководную часть водоема. Подумалось, — вот он русский аналог сада мхов, — «сад хвоща». Рисовалась приятная картинка, как хвощ и в моем саду образует такую же шикарную заросль, и я буду из окна кухни поглядывать на него как на живописное полотно. Для начала я посадил его у летнего рукомойника, где всегда хватало влаги. Хвощ прижился без проблем, но повел себя не так, как хотелось. Он не стал расти густой зарослью, а пронизывая почву вылезал, то тут то там, единичными тростинками. Год спустя ростки хвоща каким-то образом проползли под утоптанной тропинкой и повыскакивали среди цветочной композиции. Тут стало не до шуток. Спасибо, предыдущий опыт подсказал, — добра не жди! Смирить агрессора, удалось не сразу. Хвощ как непогашенный костер, дал еще парочку рецидивов, но, в конце концов, угомонился.

На этом, хвощовые изыскания не прекратились, но теперь мой взор не блуждал, а сошелся клином на хвоще зимующем, который «совсем случайно» попался мне на глаза в репортаже с «Челси Флауэрс Шоу». Там он засветился в конкурсном «городском дворике» самого Джона Брукса. Маэстро «воткнул» пучки хвоща в экстравагантные ржавые корыта, и схлопотал за свое модерновое художество первый приз.

Чтоб вы знали.

На территории России обитает десять видов хвощей (Equisetum), из них девять можно встретить в средней полосе европейской части. Хвощ зимующий (E. hiemale) — является вечнозеленым видом, его обычный рост — 50-60см, но на Дальнем Востоке он достигает высоты 100-120см. Он хорошо растет на обычной садовой почве, образует плотные привлекательные заросли, и что особенно важно — менее агрессивен, нежели остальные хвощи. В природных сообществах, этот хвощ распространяется преимущественно вегетативно, спороносные побеги (пестушки) у него встречаются очень редко.

Хвощи приречный (E>. ) и хвощ болотный (E. ) образуют обширные однородные заросли по берегам и мелководьям водоемов. Они пригодны для обсадки мелководий и берегов рукотворных водоемов в природном стиле.

Еще одним из возможных садовых поселенцев является самый миниатюрный из наших хвощей – хвощ камышковый (E. scripoides) – вид очень редкий, и видимо неагрессивный. Обычная высота этого хвоща 15-20см, а его побеги имеют диаметр всего в 2мм.

Хвощ, который не выпалывают.

Хвощ зимующий предпочитает полутень и влажные, мощные плодородные суглинки. В природных сообществах он растет только под пологом леса, и если выходит за пределы древостоев, то недалеко. Даже значительная тень, практически не вызывает его изреживания. Наоборот, он как будто стесняется открытых пространств. В лесу растет густой щеткой, а ближе к опушкам отдельными пучками или разрозненными прутками. В то же время, деревья своими корнями ему совершенно не мешают. И это совсем неплохо, в саду его можно высаживать в подножии деревьев имеющих высоко вознесенные кроны. В культуре он нормально растет и на открытых местах. Больше того, на солнце он становится менее агрессивным.

Место посадки. Боковая полутень, слабая сетчатая полутень с просветами или открытое солнце. Близкие грунтовые воды этому хвощу почти не мешают.

Почва. Субстрат лучше всего приготовить на основе свежего суглинка и верхового торфа, смешав их в равной пропорции. Мощность окультуренного слоя почвы — не менее штыка лопаты.

Удобрение. Самым эффективным вариантом является систематическая подсыпка мульчи из верхового торфа. Равноценной заменой торфа являются листья древесных пород, среди которых хвощ предпочитает расти в природе: березы, осины, липы, клена, дуба… Хорошо активизируют рост хвоща мочевина. Вносить ее показано в первую половину лета россыпью в дозировке 10-20г на м².

Полив. Безусловно полезен, и с ним практически нельзя переборщить. Если есть время и возможность — лейте сколько хотите. Но наиболее рационально поливать растение только в периоды относительной засухи методом дождевания.

Посадка. Подземное ограничение. Привлекательными чертами хвоща зимующего является его вечнозеленость и устойчивость к городской загазованности. Однородные массивы и большие пучки хвоща являются самодостаточными стильными моносадами. Высаживать массивы хвоща целесообразно в тех местах, где его распространение вширь не опасно или невозможно. Тогда приятным добавлением к декоративному эффекту будет безуходность и долговечность композиции.

Хвощ зимующий хорошо размножается пучками-деленками, которые приживаются стопроцентно. Разрастание идет сравнительно медленно, поэтому, чтобы быстро (за год-два) получить сплошной массив хвоща, его деленки следует высадить с плотностью 49-100 штук/ м².

Пучки хвоща можно высаживать в различные емкости, которые маскируют, слегка прикапывая в почве. Емкостью может служить что угодно: ненужная ваза, пластиковое ведро, достаточно глубокий (20-30см) контейнер, бетонный вазон, глубокая автопокрышка. Эффективно сдерживает хвощ сплошное мощение, при посадке его в оставленные окна. Небольшие пучки хвоща можно высаживать в каменистых садах. Но наиболее привлекательно и естественно смотрятся его однородные, и достаточно обширные заросли.

Хвощ обыкновенный

Equisetum arvense карта ареала. База данных USDA PLANTS.

Хвощ обыкновенный ( Equisetum arvense ).

Хвощ обыкновенный ( Equisetum arvense ).

Хвощ обыкновенный (

Equisetum arvense )

Робинсон Судан

Травянистый многолетний родственник папоротников, хвощ обыкновенный, состоит из двух типов стеблей; стерильные, не репродуктивные и фотосинтетические, репродуктивные и нефотосинтетические.Последние, длиной от 10 до 25 сантиметров, с коричневыми чешуйчатыми листьями и конусом спор длиной от 10 до 40 миллиметров, появляются весной, затем засыхают и уступают место стерильным фотосинтетическим стеблям. Они сохраняются с лета до первых заморозков. Он распространяется от корневищ, которые могут достигать глубины шести футов.

Equisetum arvense распространен в умеренных и арктических районах северного полушария, как правило, на влажных почвах. Из-за привычки к корневищному росту и глубины, до которой могут доходить его корни, обыкновенный хвощ бывает трудно удалить с участков, где он нежелателен.Это также вызвало опасения по поводу его потенциальной инвазивности, и действительно, в Новой Зеландии он считается инвазивным.

Этот вид не находится под угрозой исчезновения.

Являясь родственником папоротников, обыкновенный хвощ размножается не пыльцой, а спорами, которые переносятся на репродуктивных стеблях растения.

Equisetum arvense имеет долгую историю использования в культуре коренными американцами, а древние римские и китайские врачи использовали его для лечения различных заболеваний.Он по-прежнему представляет интерес как лечебное средство на травах из-за его предполагаемой эффективности как мочегонного средства. Помимо использования в медицине, стебли широко использовались из-за их абразивных свойств, в том числе для удаления отложений смолы с колес, используемых для игры на шарманке.

Для получения дополнительной информации

Equisetum fluviatile (Водяной хвощ): Minnesota Wildflowers

Equisetum fluviatile (Водяной хвощ)

Предоставлено Синди Хоффманн

Выберите изображение для увеличения .См. Описание значков в глоссарии.

Подробная информация

Листья и стебли:

Стерильный стебель зеленого цвета, обычно с мутовчатыми ветвями, поднимающимися вверх. «Листья» уменьшены до оболочки, которая окружает стебель, с 12-24 узкими черно-коричневыми зубцами по верху, которые иногда имеют узкую белую полосу по краю.

Стебель зеленый, толстый, полый, с большой центральной полостью. Междоузлия первой ветви короче ножны стебля.

Фрукты:

Плодородные стебли похожи на стерильные, но с конусом от ½ до 1 дюйма с тупым концом на конце стебля. Шишка созревает летом и отпадает после выхода спор.

Примечания:

Водяной хвощ может образовывать очень большие плотные колонии, часто в тихих водах озер и канав. Есть еще 2 вида Equisetum , которые распространились на восходящие ветви: хвощ полевой ( Equisetum arvense ) и хвощ болотный ( E.palustre ). Из них только E. fluviatile имеет стержень с большой центральной полостью, поэтому он легко сжимается при сжатии. При отсутствии ветвей E. fluviatile напоминает высокий скребок ( E. hyemale ) или гладкий рывок ( E. laevigatum ), оба из которых имеют внутренние зубы, которые обычно выпадают и не сохраняются. E. fluviatile гибридизуется с E. arvense , и их потомство, Equisetum × litorale , можно ожидать там, где оба родителя присутствуют.Гибрид очень похож на E. palustre , но междоузлия первой ветви длиннее, чем связанная с ним оболочка стебля, тогда как у E. palustre она короче. Пытаясь определить, длиннее или короче междоузлие первой ветви, чем оболочка стебля, важно смотреть на самую нижнюю ветвь на стебле, поскольку те, что расположены выше по стеблю, могут иметь разную длину.

Еще фотографии

Фотографии К. Чайки, сделанные в округах Итаска и Рэмси. Фотографии любезно предоставлены Синди Хоффманн, сделанные в заповеднике Эденбрук, графство Хеннепин.Остальные фотографии любезно предоставлены Петром М. Дзюком.

Комментарии

Вы видели это растение в Миннесоте, , или у вас есть какие-либо другие комментарии по этому поводу?

Сорняков месяца: Полевой хвощ

Джони Блэкберн | 20 мая, 2020

В первое лето на нашем новом месте я заметил несколько стеблей, покрытых бутылочной щеткой, которые росли между трещинами во внутреннем дворике, выложенном плиткой, под нашей передней палубой. Их было не так уж много, и они добавили экзотики голым брусчаткам. Я оставил их в покое.

Следующей весной несколько очаровательных линий бамбуковых бежевых побегов с маленькими коричневыми шишками расходились между камнями. Через несколько недель они были заменены густыми зелеными стеблями, которые в конечном итоге выросли примерно до 20 дюймов в высоту и от 4 до 6 дюймов в поперечнике и погибли при первых морозах. Пять лет спустя у меня вообще нет патио, а вместо него грядка из полевого хвоща 10 на 12 футов ( Equisetum arvense ). Это сильнорослое растение теперь прорывается на лужайку и даже в альпинарий по другую сторону ступеней крыльца.

Хвощ полевой, также называемый обыкновенным хвощем, растет во влажных солнечных условиях на большей части Северного полушария. Это один из примерно 20 видов Equisetum , единственного уцелевшего рода линии, восходящей к огромным древовидным родственникам, которые процветали в каменноугольный период более 300 миллионов лет назад. Есть причины, по которым он существует так долго.

Подобно многим растениям, которые классифицируются как сорняки, полевой хвощ имеет несколько способов размножения и выживания.Подобно папоротникам, хвощи — это примитивные сосудистые растения, которые размножаются спорами, а не семенами. Споры Equisetum arvense образуются на конусообразной структуре (стробил) на кончиках сочлененных не совсем белых побегов, которые появляются ранней весной. Для прорастания спорам нужна влага, но как только новое растение прижилось, оно может распространиться на более сухие почвы.

По мере увядания плодородных стеблей появляются стерильные, продуцирующие хлорофилл вторичные стебли, покрытые завитками перистых зеленых ветвей.Энергия, которую они собирают в процессе фотосинтеза, отправляется на хранение в подземные клубни, что позволяет хвощу пережить суровые зимы и периоды засухи.

Под почвой мясистые темные корневища расползаются вниз и наружу, образуя глубоко проникающую радиальную систему новых надземных побегов, корней и клубней, хранящих пищу. Любая секция обломанного надземного стебля или корневища с узлами может дать начало новому растению, что даст хвощам преимущество в почвах, где существующая колония была разрушена прополкой, вспашкой или другим нарушением.

Все эти приспособления для выживания делают искоренение полевого хвоща сложной задачей. Лучшая стратегия — не дать этому виду вообще закрепиться. В противном случае попробуйте удалить плодородные стебли весной, прежде чем они выпустят споры. Затем вытащите все зеленые побеги, как только они появятся. Через несколько лет это может в конечном итоге истощить клубни и корневища и ослабить всю систему растения.

Также может помочь изменение условий выращивания растения.Хвощи любят влагу, поэтому улучшите дренаж. Они также любят бедную, кислую почву, поэтому поправьте ее компостом и навозом и добавьте известь, чтобы повысить уровень pH. Гербициды в основном неэффективны и не рекомендуются.

В моем случае я слишком долго позволял хвощам свободно развиваться, чтобы от них избавиться. К счастью, мне нравится, как они выглядят, и там, где они сейчас, они не сильно повредят. Я выщипываю побеги, которые появляются в моем саду камней, и скашиваю те, которые выходят на лужайку. А я просто обойдусь без патио.

Сорняк месяца Серия исследует экологию и историю распространенных дикорастущих растений, которые большинство садоводов считает сорняками.

Просмотрите архивы «Сорняк месяца»>

Джони Блэкберн — бывший редактор Бруклинского ботанического сада. Она пишет и садится в Кэтскиллс.

6.2.1: Хвощи — Биология LibreTexts

1. Последнее обновление

2. Сохранить как PDF

1. Морфология гаметофитов
2. Морфология спорофитов
   1. Вегетативные побеги
   2. Репродуктивные побеги
3. Атрибуция

Хвощи — одна из самых древних ветвей растений и относительно не изменились по сравнению с ископаемыми.Если вы внимательно посмотрите на узлы зеленого вегетативного побега , , вы увидите, что ветви и листья не только поменялись ролями, но и поменялись местами, при этом фотосинтетические ветви появляются под бумажными нефотосинтезирующими листьями. Стебли полевого хвоща покрыты кремнеземом, что дало им общее название чистящее средство, так как раньше они использовались для мытья горшков из-за абразивной природы силикатных гранул. Это то, что придает эпидермису побега грубую текстуру.

Морфология гаметофитов

Гаметофиты хвоща редуцированные и таллоидные. Бисексуальные гаметофиты растут из гомоспор и продуцируют как антеридии, так и архегонии.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): целое животное гаметофита Equisetum . А указывает на длинный тонкий ризоид. В указывает на один из нескольких антеридиев, каждый из которых расположен на выступающей доле длинного линейного слоевища. Масштаб = 0,6 мм. Джон Хаусман, CC BY-SA, через Wikimedia Commons. Рисунок \ (\ PageIndex {2} \): гаметофит Equisetum с антеридием, обозначенным красным прямоугольником.На этом частичном изображении слоевища видны лопасти по краю, где антеридии выглядят как более темные круглые области. В них вырабатывается много сперматозоидов. Фото Брюса Кирхоффа, CC BY 2.0, через Wikimedia Commons.

Морфология спорофитов

Вегетативные побеги

У спорофита листья темные, напоминающие бумагу, нефотосинтезирующие. Ветви фотосинтезируют и образуются в мутовках на вегетативном побеге . В побегах содержится кремнезема , имеющего абразивную текстуру.

Рисунок \ (\ PageIndex {3} \): вегетативный побег Equisetum . Из каждого узла выходят кольца из длинных тонких зеленых ветвей. Над каждым оборотом ветвей к основному стеблю прижато кольцо заостренных коричневых листьев. Фото Марии Морроу, CC-BY 4.0 Рисунок \ (\ PageIndex {4} \): крупный план вегетативного побега Equisetum . На этом изображении вы лучше видите листья. Они начинаются как объединенная трубка, окружающая основной стебель, затем становятся сухими и коричневыми, разделяясь на отдельные тонкие точки.Мутовка листьев немного похожа на травянистую крону, опоясывающую стебель. Фото Марии Морроу, CC-BY 4.0

Репродуктивные побеги

Спорангии образуются в терминальном стробиле на репродуктивном побеге . У некоторых видов в этом репродуктивном побеге отсутствует хлорофилл, и он питается корневищем связанных вегетативных побегов. Споры фотосинтезируют и имеют четыре гигроскопических ответвления, называемых elaters.

Рисунок \ (\ PageIndex {5} \): два репродуктивных побега Equisetum .Эти побеги очень бледно-желтые, без хлорофилла и неспособны к фотосинтезу. Листья на репродуктивных побегах по-прежнему образуют мутовки и крупнее, чем на вегетативных побегах, показанных выше. В верхней части каждого побега есть продолговатая структура, которая доходит до точки и выглядит так, как будто она покрыта точками в горошек. Это стробилы. Каждая точка в горошек — это верхушка спорангиофоров, каждая из которых несет множество спорангиев, которые, возможно, видны вам как маленькие белые оборки, окружающие горошек.Фото Марии Морроу, CC-BY 4.0Figure \ (\ PageIndex {6} \): На этих изображениях показан сохранившийся стробил Equisetum . На первом изображении мы смотрим прямо на верхушки спорангиеносцев, но под ними видны некоторые спорангии. Есть секция, где вы можете увидеть ось конуса (помечена A). Второе изображение представляет собой поперечный разрез стробила, на котором видны спорангии, свисающие со спорангиофоров. На обоих изображениях метки представляют одни и те же структуры: A) ось конуса, B) спорангий, C) спорангиофор.Фотографии Кертиса Кларка, CC BY-SA 2.5, через Wikimedia Commons с этикетками, добавленными Марией Морроу. Рисунок \ (\ PageIndex {7} \): Эти изображения показывают микрофотографию продольного сечения стробила. Этикетки следующие: A) ось конуса, B) спорангий, C) спорангиофор, D) спора. Обратите внимание, что все споры примерно одинакового размера (гомоспоры) и обернуты нитевидными структурами. Эти нитевидные структуры и являются элятерами. Фото Марии Морроу, CC-BY 4.0Figure \ (\ PageIndex {7} \): Споры Equisetum под микроскопом.Споры зеленые и фотосинтетические. У каждой споры выходят четыре длинных прозрачных дужки. Некоторые из этих рук (elaters) обвиваются вокруг споры. Элатеры реагируют на влагу, скручиваясь вокруг спор, когда они влажные, и расширяются наружу, когда они высыхают, чтобы способствовать распространению спор. Фото Кейсотио, CC BY-SA, через Wikimedia Commons.

Видео \ (\ PageIndex {1} \): Это видео показывает, как отростки спор Equisetum реагируют на изменения влажности. Получено с YouTube.

Атрибуция

Контент Марии Морроу, CC-BY 4.0

Папоротники и хвощи | NatureSpot

Участок 20 акров NRAbbey ParkAddah Wood, ClipshamAlastairs Wood, LountAlbert Village Lake, Pick T… Altar StonesAmbion WoodArmley Wood, HambletonArnesby Lutterworth Road ве… Arnesby Lutterworth Road ве… Arnesby St Peters Road верг… Asfordby Hill, Эшби-Канал… к… каналу Эшби, каналу Конгерстон-Эшби, каналу Дадлингтон… каналу Эшби, каналу Хинкли-Эшби, северному от Хинкли до… каналу Эшби, Маркет-Босворт… каналу Эшби, каналу Шекерстоун-Эшби, каналу Шекерстоун… каналу Эшби, каналу Шентон-Эшби, каналу Снарестон-н… ГолдингЭшби Лоуэр-Пакингтон-роуд против… Эшби Уиллс Трейл, Конкерс… Эшби, Престоп Парк Вудлан… Эшвелл Черчьярд Эстилл Лодж Парк Эттенборо Дендрарий Эйлстоун Медоуз Барроуден-Луффенхэм-роуд, ве… Бэрроуден-Ситон-роуд, Вершина, Барроуден Стэплтон-лейн, верг… Бэттра м повернуть на север, Ellisto … Battram WoodsBeacon Hill Country ParkBelgrave Hall GardensBennion Пулы рыболовных озер … Bidwell переулками Verge, Cl … Billa Барра, MarkfieldBillesdon Woodland PoolBisbrooke ChurchyardBisbrooke Дорога VergeBlaby CemeteryBlaby OaksBlackbrook ReservoirBloody OaksBloody Oaks QuarryBosworth BattlefieldBouskell Park, BlabyBradgate ParkBraunston ChurchyardBraunstone ParkBringhurst ChurchyardBrocks Hill Country ParkBrooke ChurchyardBrooke Hill WoodBrookside Meadow, GlenfieldBroombriggs Farm и Windmi… Broughton Astley ChurchBroughton Astley Cosby Road… Broughton Astley Station Ro… Broughton Astley Sutton Lan… Broughton Astley, Broughton… Browns Wood, ThorntonBurbage Common and WoodsBurbage Sketchley Country wild …OC ParkBurroughs Road, RatbyBurroughs Wood, RatbyBurton Overy Back Lane verg … Cademan WoodCaldecott ChurchyardCaldwell Brook Wildlife Cor … Carlby / Essendine Roadside V … Castle Gardens, LeicesterCastle Hill Country Park, L … Столетие Дерево и Royal Ti … Изменить Spinney, RatbyCharley WoodsCharnwood Lodge NRCharnwood WaterClanfelde Hills, GlenfieldClipsham Парк WoodCloud WoodCoalville MeadowsConkersCoombs MeadowsCosby Изъятые из употребления железной дороги (Bram … Cossington MeadowsCotesbach ChurchyardCotesbach Main Street vergeCottesmore Аэродром-роуд Ve … Cottesmore WoodCountesthorpe Leicester Rd … County Hall, GlenfieldCourting StilesCovert Lane SpinneyCovert Lane WoodlandCribbs МедоуКрофт ГлебКрофт Хилл Крофт Пастбище Дэвид Тейлор Вуд, Хизер Десфорд — Хантс-Лейн, ДимминсдейлДонисторп-Вудленд-Парк, Донки-Лейн, Сапкот, Ист-Госкот, Длинная борозда, … Ист-Госкот, Курган, Восточный Госкот, Верджинор, Мустард-Роуд … Empingham ChurchyardEmpingham Estate Roadside V… Empingham Exton Road VergeЭмпингем Grantham Lane Nor… Empingham Grantham Lane Sou… Empingham Ketton Road VergeЭмпингем любит Lane Road V… Empingham Marshy Meadow gham Old WoodEmpingham Old Wood Road Ver… Essendine Railway VergesEverards MeadowsЭвингтон-паркExton ChurchyardExton Roadside VergeEye Brook InflowEyebrook Reservoir , ШарнфордFoxton LocksFoxton Main St vergeFranklin Park, Braunstone T… George Henry WoodGeorgina’s Wood, Apple… Gilroes Cemetery Gipsy Lane Brick QuarryGlaston ChurchyardGlen Parva Leicester Road v… Glen Parva LNRGlenfield Digillennium GreenGlenfield Sports Ground Гленфилд, Гленфилд-Мегингс, Ист-Гленфилд, Спорткомплекс Гленфилд … Госс-Медоуз (запад), Лейс… Грейс-Дьё… Канал Грэнтэм (от Харби до… Канал Грэнтэм (Лонг-Клосо… Канал Грэнтэм (Редмайл до… Грейт-Боуден-Мейн-стрит) Великий Кастертонский кладбище Великий Кастертон-Грассленд, Р… Великий Истонский церковный банк, ве… Грейт-Истонский церковный дворГрит-Истон Кувшины Ln ve… Great Merrible WoodGreetham Garage Road VergeGreetham Road VergeGreetham Wood FarGresley Wood, Tunnel Wood,… Groby Pool Канал GU, туннель Bosworth t… GU канал, Bunkers Hill до M… GU Canal, Foxton Locks to B… GU Canal, Gumley Rd to Foxt… GU Canal, Harb Арм, Фокстон… канал GU, Харб-Арм, Харб-роуд… канал GU, мост Килби на запад… канал GU, от Лестера до Париков… канал GU, от Милл-Хилл до Кос… Канал GU, от Моусли-роуд до Бос… Канал GU, от Южного Вигстона до Килб… канал GU, туннель Saddington… канал GU, канал Welford ArmGU, Wistow Rd до Sadd… Gynsill Meadow, GlenfieldGynsill Woods, GlenfieldХаллатон-Лэнгтон-роуд, границаHambleton ChurchyardHarby Hill WoodHeart of the National Foresokerchyard… Улица граниШоссе Спинни, ЛестерКарьер Хилл-ХоулХолли Хейс ВудХолвелл Заповедники Хуби-Лейн-Роуд-Верж, Грин … Хуби-Лейн-Роуд Верж, Стр … Хоутон на холме … Вуд, Престоп-Парк, Джубили-Уолл, Лейре-Джубили-Уэй (Stathern to Be… Джубили Вудс, Келхэм-Бридж, Кеттон, Черчьярд, Кеттон-Карьер, NR, Кеттон, Роудсайд, Верж, Кирби Фрит, Лестер, Кирби, Замок Максло, Кирби, Максло, Тауэрс Клоуз, Гринтон, Стэнджем, Стэнджем, Стэнджем, Кэрби, Стэнджем, Мэри, Стэнджем, Кэрби, Стэнджем, Стэнджем… … Лонде Биг ВудЛонде Парк ВудЛи МедоузLFE, Сент-Эндрюс-ЧерчЛитл-Кастертон, бывший Лим… Литл-Кастертон, обочина V… Лафборо, Большой луг, Кладбище Лафборо… Лукас Марш, Н.Р., Загородный парк Лафборо, Лиддингтонский кладбище, Лиддингтон-Мидоу, Лайндон-Черчьярд… Мартинс ВудМартиншоу ВудМелтон-Кантри-ПаркМерри ЛизМеррис МедоузМилль-Хилл-Вуд, Хизер-Мойра-Джанкшн Природный заповедник… Моркотт A47 Road VergeМоркотт Черчард nd Swepstone… Newtown Linford, Markfield… Normanton WoodNorth Luffenham ChurchyardNorth Luffenham Roadside Ve… Nunckley Trail, RothleyOptimus Greenway, GlenfieldOptimus Point Nature Area,… Orton The Green vergeOsgathorpe Jubilee WoodOsiers Nature Area Грейт-Вудсворт… … Пикворт-роуд Саут-роудси… Пикворт-роуд, граница недалеко от Т… Пиггис-Холлоу, Эвингтон Пилтон-Кладбище Плунгар Баркстон-лейн вер… Починс-Бридж, Южный Вигст… Понд Спинни, Гленфилд Престонский кладбище Престон-Виллидж ПондПреуолд Природный погребальный Гр… Приорс Раппис-Элизабет Даймонд-Филд… … Rare Ltd, Рэтби-Черч, Рэтби-Ферндейл, Драйв, граница, Рэтби-Мидоу, Рэтби-Виллидж, Пруд, Рэтклифф, Клад, Клад, Рекси-Вуд и Лорел-Ферма… Ридлингтонский церковный двор, Скалистая плантация, Роман-Уэй, Гольф-клуб округа Гленфилд, Ратленд-Уотер-Дам r, Egleton Rese… Rutland Water, Fishermens C… Rutland Water, Hambleton Ol… Rutland Water, Lyndon Reser… Rutland Water, Manton Bridg… Rutland Water, Whitwell Cre… Саддингтонское водохранилище, Солтесфорд-Вуд, Scraptoft Rise, грани, Seaton Churchyard, Seaton Meadows, Arden Verges, Sence Valley, Park Вершина Катторп-роуд… Шевелл-Мейн-стрит, север против… Шевелл-Мэйн-стрит, юг… Шипи Магна Твайкросс-роуд, и… Лист-Хеджес-Вуд-Шентон Станция и Каттинг Шипли-Коммон-Роуд… Короткая пустошь, Сайлби-Брук-Стрит, Скеффингтон-Вуд, Скетчли-Брук, Хинкли-Слейтуолк, Гленфилд, Парк-Гленфилд, Парк-Гленфилд, Снибериб-Кантри Бел… Соар-GUC, От Барроу до Пиллинга… Сар-GUC, Белгрейв к Уотеру… Соар-GUC, Центральный Лестер, Соар-GUC, Кегворт к Рэтклу… Соар-GUC, Лестер A47 к… Соар-GUC, Лафборо, Соар-GUC, Лафборо до З. … Soar-GUC, Mountsorrel в Ba… Soar-GUC, Pilling’s Lo… Soar-GUC, Ratcliffe to Tren… Soar-GUC, Zouch в KegworthSoar-Wreake-GUC, Wanlip в… South Luffenham ChurchyardSouth Luffenham Roa dside Ve… South Luffenham Roadside Ve… Spinney Hill ParkPeters Church, Glenfiel… St. Питерс Черчъярд Дрифт на обочине дороги, П… Дрифт на обочине дороги, П… Дрифт.Крокстон Керриал Дороги… Тинвелл-Уотер-лейн, обочина… Тиксовер, церковный двор, Толеторп-Милл, обочина,… Толеторп Райхолл-роуд, Верг… Том Лонгс Медоу, Таннели-Вуд, Экстон-Тернпол-Вуд, Пикворт, Уллисторп, Клейбрук-роуд,… Swa… Waltham 607 North VergeWaltham Churchyard & Bu… Waltham Village OrchardWaltham, Moor Leas LaneWanlip MeadowsWardley ChurchyardWardley WoodWash Brook Nature ReserveWatermead Country ParkWatersmeet Meadow, Glenfiel … Уэлбек, BurbageWelford Дорога CemeteryWelland парк, рынок гавань … Западный ParkWheatfield пруд, GlenfieldWhissendine ChurchyardWhitwell Roadside VergeWillesley Вуд, Oakthorpe P … Крыло ChurchyardWinstanley RoughWirlybones Вуд, RatbyWitherley ChurchyardWitherley Милвуда Закрыть PlantationWoodgate, BurbageWymeswold Burton Lane vergeWymeswold MeadowsWymeswold, A6006 woodlandWymeswold, Конкретизируйте Lane дерево … Wymondham RoughGo

Хвощи — древние полиплоиды: свидетельства из Equisetum giganteum

Abstract

Хвощи представляют собой загадочную кладу среди наземных растений.Несмотря на то, что они состоят только из одного рода ( Equisetum ), который включает 15 видов, считается, что они представляют собой самый старый из сохранившихся родов сосудистых растений, восходящий, возможно, к триасу. Хвощи сохранили некоторые древние черты, а также отличаются особенно высоким числом хромосом ( n = 108). Полногеномные дупликации (WGD) были обнаружены во многих кладах покрытосеменных и были связаны с успехом покрытосеменных, как с точки зрения видового богатства, так и с точки зрения доминирования биомассы, но остаются недостаточно изученными в кладах неангиосеменных.Здесь мы сообщаем однозначное свидетельство древней WGD в листве папоротника, основанное на секвенировании и сборке de novo каталога экспрессированных генов (транскриптома) гигантского хвоща ( Equisetum giganteum ). Мы демонстрируем, что хвощи подверглись независимой палеополиплоидии в позднем меловом периоде до диверсификации рода, но не испытали каких-либо недавних полиплоидизаций, которые могли бы объяснить их высокое число хромосом. Мы также обсуждаем специфическое сохранение генов после WGD и то, как это может быть связано с их долгосрочным выживанием.

ВВЕДЕНИЕ

Хотя папоротники (монилофиты) представляют собой самую разнообразную ветвь растений на Земле, уступающую только покрытосеменным, почти все эти виды входят в монофилетическую (лептоспорангиатную) ветвь многоножек папоротников, которая включает 267 родов и ~ 9000 видов. Остальные 20% видов лежат за пределами этой производной группы и представляют более ранние расходящиеся линии (Schuettpelz and Pryer, 2007). Папоротники были доминирующей кладой растений на Земле как по видовому богатству, так и по биомассе в палеозое, но должны были конкурировать с более производными покрытосеменными в мезозое.Первоначально считалось, что папоротники пережили резкий упадок (Crane, 1987), хотя последняя работа скорректировала эту точку зрения, продемонстрировав, что папоротники-многоножки, в частности, диверсифицировались в меловом периоде вслед за новыми экологическими возможностями, открывшимися с ростом доминирования. покрытосеменных (Schneider et al., 2004).

Более полувека назад большое количество хромосом гомоспористых геномов папоротников привлекло внимание исследователей (Manton, 1950). Папоротники имеют особенно высокое число хромосом: Ophioglossum reticulatum обладают самым высоким известным числом хромосом среди существующих эукариот ( n > 600; Khandelwal, 1990).Однако следует различать гетероспористые папоротники, у которых количество хромосом сходно с количеством хромосом у покрытосеменных ( n = 15,99 в среднем), и гомоспористые папоротники, у которых количество хромосом более чем в 3 раза выше ( n = в среднем 57,05; Klekowski и Бейкер, 1966). Эта ранняя работа исследовала ограниченное количество гомоспористых папоротников и пришла к выводу, что самоопыление было обычным механизмом воспроизводства (Klekowski and Baker, 1966). В сочетании с более поздними наблюдениями необычно большого количества хромосом в гомоспористых папоротниках (и вытекающим из этого предположением, что это было связано с полиплоидией) возникла гипотеза о том, что полиплоидия представляет собой правдоподобный механизм, позволяющий генерировать новый генетический материал, чтобы избежать гомозиготной инбридинговой депрессии путем спаривания. гомеологических, а не гомологичных хромосом во время мейоза (Klekowski, 1973).Позже эта точка зрения была подвергнута сомнению и пересмотрена путем открытия того, что виды, имеющие наименьшее количество хромосом в пределах каждого рода, демонстрируют диплоидную генетическую экспрессию (Haufler and Soltis, 1986) и что эти генетически диплоидные виды испытывают почти нулевые показатели самоопыления (Soltis and Soltis, 1990) в результате размножения. такие системы, как временное разделение между спермой и яйцеклеткой (Soltis and Soltis, 1992). Поэтому было высказано предположение, что несколько древних циклов полиплоидии, за которыми следует молчание генов и поддержание хромосом, могут объяснить высокое количество хромосом у гомоспористых папоротников (Haufler, 1987) или, альтернативно, что предок папоротников и семенных растений имел высокое число хромосом, которое было сохраняется только у папоротников (Soltis, Soltis, 1987).Следовательно, парадокс между высоким числом хромосом папоротников и их диплоидным состоянием остается интригующим открытым вопросом (Haufler, 2002, 2014).

Среди монилофитов особое внимание уделяется хвощу. Они состоят из единственного дошедшего до нас рода ( Equisetum ), который является единственным оставшимся представителем более древних Sphenophyta, которые когда-то были очень многочисленной и разнообразной кладой (Husby, 2013). По оценкам, Equisetopsida отделились от других монилофитов около 354 миллионов лет назад (млн лет назад) (Schneider et al., 2004). Эта крайняя изоляция Equisetum в сочетании с находками окаменелостей, которые показывают, что хвощи сохранили многочисленные древние черты, относящиеся к юрскому периоду (Channing et al., 2011) и, возможно, даже к триасу (Hauke, 1963), указывают на то, что Equisetum возможно, самый старый из существующих родов сосудистых растений (Husby, 2013).

Equisetum содержит только 15 видов, все из которых (за исключением одного зарегистрированного события триплоидии) имеют число хромосом n = 108 и являются диплоидными (Soltis, 1986; Leitch and Leitch, 2013).Тем не менее, этот род имеет субкосмополитическое распространение: большинство видов встречается между 40 ° и 60 ° северной широты. Обычно они процветают в очень широком диапазоне условий из-за разнообразных адаптаций, которые обеспечивают эффективное поглощение питательных веществ и механизмы фиксации азота и делают их устойчивыми к нарушениям, аноксии почвы, высоким содержанием металлов и засоленности (Husby, 2013). Рост корневищ клонов является универсальным признаком этого рода и чрезвычайно важен для его экологии во влажных условиях, таких как леса, канавы и заболоченные земли (Hauke, 1963).Несмотря на ограниченное количество видов, его пластичность и выживаемость в нескольких геологических временных масштабах и событиях вымирания делают Equisetum очень успешной линией (Rothwell, 1996). Взаимоотношения между различными видами хвоща в настоящее время хорошо определены с Equisetum bogotense базально для обоих подродов Hippochaete и Equisetum , каждый из которых содержит семь видов (Guillon, 2004, 2007), тогда как Equisetopsida, скорее всего, являются сестрой обоих видов. папоротники-венчики (Psilotales) и офиоглоссоидные папоротники (Ophioglossales; Grewe et al., 2013). Как исследования молекулярного датирования (Des Marais et al., 2003; Pryer et al., 2004), так и свидетельства окаменелостей (Stewart and Rothwell, 1993) указывают на то, что существующие хвощи разошлись в раннем кайнозое, вскоре после мела-палеогена (K- Pg) граница ∼66 млн лет назад.

Недавно мы продемонстрировали, что множественные события полногеномной дупликации (WGD) у покрытосеменных происходят в связи с границей K-Pg, особенно у более производных эвдикотов и однодольных (Vanneste et al., 2014a).Несколько WGD также были обнаружены в более ранних расходящихся линиях покрытосеменных, таких как магнолид, хотя датировка этих событий остается неопределенной из-за их более изолированного положения и отсутствия данных о последовательности (Cui et al., 2006; Soltis et al., 2009). Более того, предок всех покрытосеменных, скорее всего, претерпел WGD, в результате чего все современные покрытосеменные на самом деле являются палеополиплоидами (Jiao et al., 2011). Хотя преобладание WGD у покрытосеменных стало твердо установленным, приписываемая им важность остается спорной, начиная от пути к эволюционному успеху и заканчивая эволюционным тупиком (Van de Peer et al., 2009, 2010; Аббаси, 2010; Mayrose et al., 2011, 2015; Арриго и Баркер, 2012; Soltis et al., 2014). Недавние достижения предполагают, что успех РГД следует рассматривать в контексте окружающей среды и экологических условий на момент их создания и выбранных ими последующих эволюционных маршрутов, и что это, возможно, может помочь примирить обе судьбы (Schranz et al., 2012; Vanneste et al., 2014b). В отличие от покрытосеменных, о распространенности WGD в кладах без ангиосеменных известно гораздо меньше, в основном из-за отсутствия геномных данных, позволяющих исследовать такие явления (Soltis and Soltis, 2013).Предком голосеменных, скорее всего, также был палеополиплоидный вид, хотя современные полиплоиды еще не описаны (Jiao et al., 2011; Nystedt et al., 2013). Мохообразный Physcomitrella patens , по-видимому, претерпел WGD (Rensing et al., 2008), снова совпадающую с границей K-Pg.

В этом исследовании мы провели секвенирование транскриптома гигантского хвоща ( Equisetum giganteum ), чтобы лучше понять эволюцию этого загадочного рода.Мы обнаружили, что хвощи подверглись палеополиплоидии на протяжении своей эволюционной истории, которая произошла где-то в позднем меловом периоде. Мы интерпретируем эти результаты в свете текущих знаний о важности WGD для видов растений и утверждаем, что WGD могла способствовать эволюционному успеху Equisetum .

РЕЗУЛЬТАТЫ

Оценка сборки транскриптома

Сборка Oases, основанная на выходе Velvet k-mer 41, дала 34 282 транскрипта со средней длиной последовательности 1251.19 оснований и среднее содержание GC и GC3 47,12 и 43,81% соответственно. Полнота сборки транскриптомов была оценена путем оценки охвата пространства генов на основе подхода картирования основных эукариотических генов (Parra et al., 2007), который оценивает, сколько генов из набора из 248 генов, общих для всех видов эукариот, являются присутствует в нашей сборке. В общей сложности можно было идентифицировать 239 частичных или полных генов (96,37%), из которых 224 были полными генами (90,32%) (исходя из минимальной длины выравнивания белков 70% по сравнению со скрытой марковской моделью), что сопоставимо с аналогичными исследования транскриптома на других растениях (Nakasugi et al., 2013) и предполагает относительно высокий уровень полноты генов. Кроме того, мы обнаружили в среднем 2,37 и 2,66 ортологов для полного и частичного набора, соответственно, в то время как в целом 140 и 165 обнаруженных коровых белков имели более одного ортолога в полном и частичном наборе, соответственно. Эти уровни сопоставимы с Arabidopsis thaliana , который имеет в среднем два ортолога на один коровый белок (Parra et al., 2007).

Транскриптом

E. giganteum содержит остатки события палеополиплоидии

Возрастное распределение K _S было построено и представлено для всех пар дублированных генов в E.giganteum транскриптом. Синонимичные замены не изменяют аминокислоту и поэтому считаются предположительно нейтральными (Kimura, 1977), так что они накапливаются примерно с постоянной скоростью и, следовательно, служат в качестве заместителя для времени, прошедшего с момента дупликации паралогичных генов (Li, 1997). . Однако гены чаще всего теряются после дупликации, что приводит к L-образному паттерну, соответствующему многим недавно дублированным генам, которые экспоненциально распадаются с течением времени, и лишь несколько генов выживают в течение больших эволюционных промежутков времени (Lynch and Conery, 2000, 2003).Поскольку крупномасштабное событие дупликации, такое как WGD, приводит к рождению большого набора генов, которые создаются одновременно, их можно распознать как пики, наложенные на это L-образное распределение мелких дупликаций (SSD) (Blanc and Wolfe, 2004 г.). Чтобы предоставить доказательства того, что большой пик, присутствующий в возрастном распределении E. giganteum , соответствует истинной характеристике WGD, а не стохастической вариации фонового распределения SSD, мы использовали смешанное моделирование для разделения вклада логарифмически преобразованных фоновых экспоненциальных значений SSD и Гауссовские функции WGD в общем возрастном распределении (Schlueter et al., 2004; Cui et al., 2006). Мы ограничили этот подход максимумом K _S из 2, так как после этой границы эволюционные модели, используемые в оценке K _S , склонны к эффектам насыщения и стохастичности K _S , которые вводят в заблуждение моделирование смеси (Ваннест и др., 2013). Результаты представлены в и. Функция Гаусса аппроксимируется предполагаемой характеристикой WGD с ее пиком, расположенным при значении 0,81 K _S , но несколько других более мелких функций Гаусса также соответствуют возрастному распределению.

Распределение по возрасту транскриптома E. giganteum на основе K _S обеспечивает поддержку события палеополиплоидии.

(A) Представлено полное возрастное распределение паранома на основе K _S . Ось x показывает синонимичное расстояние до отсечки K _S , равной 5, в ячейках 0,1, а ось y показывает количество сохраненных дублированных пар паралоговых генов.Обратите внимание, что ось y сломана, потому что первая ячейка содержит очень большое количество недавних дубликатов.

(B) Подмножество (A) показано со значениями K _S <2 в ячейках 0,04, содержащих значения K _S , которые использовались для моделирования смеси (за исключением с K _S <0,1). Обратите внимание, что ось y имеет другой масштаб по сравнению с (A) из-за другого размера ячейки.Компонент модели гауссовой смеси, идентифицированный EMMIX (McLachlan et al., 1999), который соответствует важной характеристике WGD, основанной на анализе SiZer (Chaudhuri and Marron, 1999), показан на распределении по возрасту красным цветом, в то время как другие компоненты окрашены в черный цвет. Древний WGD идентифицируется по его пику с центром около K _S 0,81 (см.).

(C) Выход SiZer. Переход от синего цвета к красному при K _S 0.81 указывает на значительный скачок в распределении.

Таблица 1.

Моделирование смеси и анализ SiZer для E. giganteum Распределение по возрасту, представленное в

9049