Как растения хищники добывают азот: Хищные насекомые помогают растениям добывать азот

Хищные насекомые помогают растениям добывать азот

В основании листьев бромелий — эпифитных растений влажного тропического леса — образуются скопления дождевой воды, в которых развиваются целые сообщества мелких беспозвоночных. Живут они за счет детрита — отмирающих растительных остатков, падающих сверху. После переработки животными детрит достается бактериям, которые завершают разложение органического вещества. За счет этого в воду поступают столь необходимые эпифитам азот и фосфор, причем в минеральной, доступной для использования растениями, форме. Изучая азотное питание бромелий, исследователи недавно с удивлением обнаружили, что оно значительно улучшается, если в удерживаемых листьями скоплениях воды обитают хищные личинки стрекоз. Дело в том, что, поедая «мирных» (питающихся детритом) личинок насекомых, хищники не дают им завершить личиночное развитие и вылететь наружу, унося с собой дефицитные химические элементы. Соответственно, бактериям, разлагающим органику, достается больше пищи, а в воду попадает больше азота и фосфора, столь нужного растениям.

Бромелиевые — удивительные травянистые растения класса однодольных. Произрастают они в Южной и Центральной Америке, где встречаются в самых разных биотопах — от пустынь до влажных тропических лесов. Многие бромелиевые используются как декоративные растения, а один представитель этого семейства имеет вкусные плоды. Это всем известный ананас. Среди бромелиевых влажных тропических лесов много эпифитов, поселяющихся на стволах деревьев. Подобно многим другим растениям, ведущим такой образ жизни, эпифитные бромелии сталкиваются с непростой проблемой обеспечения себя элементами минерального питания. Ведь они лишены настоящей почвы, а из воздуха можно получить необходимую влагу и углерод (в виде СО₂), но не азот и фосфор.

И тем не менее в процессе эволюции этой группы выход из положения был найден. У бромелиевых в основании листьев, образующих мощную розетку, имеются полости (их порой называют «цистернами»), в которых скапливается дождевая вода и в которые попадает всякий падающий сверху мусор — прежде всего растительные остатки. В «цистернах» обитают бактерии, простейшие, коловратки, личинки разных насекомых и даже лягушки. Фактически, это целые экосистемы, существующие за счет детрита (отмирающих растительных остатков). Детрит потребляется животными-детритофагами, например личинками некусающихся комаров-хирономид (к хирономидам относится известный многим мотыль), а детритофаги служат пищей хищникам — личинкам небольших стрекоз.

И детриофаги, и хищники способствуют разложению органического вещества детрита и облегчают деятельность бактерий, завершающих этот процесс. При этом в воду попадают минеральные вещества (азот и фосфор), столь необходимые растению, являющуюся обладателем «цистерны» (по сути «водоема»), где вся эта экосистема существует. Чтобы потреблять элементы минерального питания из «цистерн», у бромелиевых имеются придаточные корни или специальные чешуи.

Интересные подробности о том, как на минеральное питание бромелий влияют беспозвоночные, обитающие в их «цистернах», выяснили недавно исследователи c Кафедры зоологии Университета Британской Колумбии (Канада). Работу проводили на растениях из родов Vriesea и Guzmania в заказнике Гуанакасте (Guanacaste) в Коста-Рике. (Фотографии растений, животных и самих исследователей можно найти на их сайте.)

Предварительные исследования с добавлением разных удобрений показали, что именно азот, а не фосфор, является основным элементом, лимитирующим рост бромелий. Чтобы проследить путь азота по экосистеме «цистерны», а оттуда — в растение, был приготовлен детрит (из совсем других растений), специально помеченный стабильным изотопом ¹⁵N. Выяснилось, что бромелии действительно потребляют азот из «цистерн», но только там, где есть насекомые-детритофаги. Удивительно то, что существенно больше азота бромелии получали из детрита в тех случаях, когда в составе сообществ беспозвоночных, населяющих их «цистерны», присутствовали хищники — личинки стрекоз Mecistogaster modesta.

Механизм казалось бы неожиданного воздействия хищников следующий. Там, где хищников нет, личинки насекомых, питающиеся детритом, успешно заканчивают свое развитие, окукливаются, а из куколок вылупляются и вылетают взрослые особи. В результате этого из экосистемы «экспортируется» и тот дефицитный азот, который вошел в состав тела насекомых. При наличии хищников, съедающих личинок «мирных» насекомых до того, как они закончат свое развитие, это вещество остается в экосистеме, переходит в фекалии самих хищников, а затем разлагается бактериями, которые и осуществляют возврат минерального азота в воду.

Конечно, успешно завершившая свой метаморфоз личинка стрекозы также покинет «водоем» и, соответственно, унесет некоторое количество дефицитного элемента, но это произойдет существенно позже, а до того значительная часть азота будет успешно возвращаться в воду и становиться доступной для использования растением.

Источник: Jacqueline T. Ngai, Diane S. Srivastava. Predators accelerate nutrient cycling in a bromeliad ecosystem // Science. 2006. V.  314. № 5801. P. 963.

Алексей Гиляров

Секреты плотоядных растений

Однажды во французском городе Клермон-Ферран провели
необычный конкурс: победитель, не двигаясь, слопал за три часа
целых пятьдесят два комара. Вы скажете, что тут необычного? А это
соревновались растения, и победителем стала росянка.

 1. Насекомоядных, или по-другому, хищных растений в мире
немало – пятьсот видов, объединенных в шесть семейств. Из самых
известных – росянка и венерина мухоловка.

 2. Люди приметили их давно, насочиняли о них страшных
сказок и легенд, а кое-где им даже нашли применение: на
Вологодчине листьями росянки издавна отмывали в деревнях молочную
посуду. И это логично: раз росянка ест комаров, значит, сок,
выделяемый ее листьями растворяет животный белок.

 3. Плотоядные растения ждали своего научного отца и
бытописателя, и он явился. Им стал Чарльз Дарвин – его описания и
сейчас считаются классическими и не утратили научной ценности. Он
подробно описал строение насекомоядных растений, механизм
поедания, а также причину, по которой флора становится хищной.

 4. Оказалось, что растения жуют насекомых не от хорошей
жизни, а от бедности болотистых почв, на которых они водятся.
Отчаявшись добыть азот, фосфор, калий и другие вещества из почвы,
растения-хищники  приладились добывать их из живых существ –
комаров, мух и других мелких насекомых.

 5. Самое распространенное из насекомоядных растений – это,
вероятно, росянка. Роса, давшая ей название, на самом деле
никакая не роса, а крошечные капельки клейкой жидкости, которая
привлекает к растению жертву. Ловчий лист росянки покрыт
многочисленными волосками, на кончиках которых блестит и искрится
капля обманчивой росы. И насекомое клюет, то есть садится. Тогда
пиши пропало: липкая слизь обволакивает жертву, парализует ее и
не дает ей сняться с места.

 6. Когда насекомое крепко схвачено, края листа закрываются
и несколько дней своеобразный желудок переваривает пойманную
добычу. Через несколько дней лист снова открыт и ждет новую
жертву.

 7. Ученые выяснили, что росянка реагирует избирательно – в
основном, на органическую пищу. Упавший листок пищеварительный
процесс не инициирует.

 8.  Совсем по другому охотится  венерина
мухоловка – растение, обитающее на моховых болотах и влажных
песках по атлантическому побережью Северной Америки. Великолепный
красный цвет и ароматный нектар привлекают мух и пауков,
насекомые садятся и… Поначалу ничего не происходит. Потом
насекомое начинает ползать по листу и задевает один из нескольких
чувствительных волосков на створках листа. Один раз не считается:
венерина мухоловка срабатывает лишь в том случае, если муха
коснется волоска второй раз, причем меньше, чем через двадцать
секунд. 

 9. Растительные «челюсти» мухоловки сомкнутся молниеносно –
за треть секунды, и бедная цокотуха исчезнет внутри без следа –
растворится в ферменте, который содержит соляную кислоту. 

 10. У комара или другой какой мелкой букашки шанс выбраться
есть – на его захват и поедание уйдет больше энергии, чем
мухоловка получит от него. Дней через десять ловушка откроется и
выплюнет наружу пустую хитиновую оболочку. И снова ждет
муху-цокотуху.

красота мира в каждом кадре

Кувшиночники прибегают к иной стратегии: насекомых они ловят в длинные листья – кувшины. У самых крупных глубина кувшинов достигает трети метра, и они могут переварить даже какую-нибудь невезучую лягушку или крысу. Смертельной ловушкой кувшин становится благодаря химическим веществам. Nepenthes rafflesiana, например, растущий в джунглях Калимантана, выделяет нектар, с одной стороны, привлекающий насекомых, а с другой – образующий скользкую пленку, на которой те не могут удержаться. Насекомые, опускающиеся на ободок кувшина, соскальзывают внутрь и попадают в вязкую пищеварительную жидкость. Они отчаянно шевелят лапками, пытаясь освободиться, но жидкость тянет их на дно. У многих растений-хищников есть специальные желёзки, выделяющие ферменты – достаточно сильные, чтобы проникнуть сквозь твердый хитиновый панцирь насекомых и добраться до скрывающихся под ним питательных веществ.

А вот пурпурная саррацения, встречающаяся на болотах и скудных песчаных почвах в Северной Америке, для переваривания пищи привлекает другие организмы. Саррацения помогает функционировать сложной пищевой сети, в которую входят личинки москитов, мелкие мошки, простейшие и бактерии; многие из них могут жить только в этой среде. Животные измельчают добычу, падающую в кувшин, а плодами их трудов пользуются организмы помельче. В конце концов саррацения поглощает питательные вещества, выделяющиеся в процессе этого пиршества. «Благодаря животным в этой перерабатывающей цепочке все реакции ускоряются, – говорит Николас Готелли из Университета Вермонта. – Когда пищеварительный цикл окончен, растение накачивает в кувшин кислород, чтобы его обитателям было чем дышать». Тысячи саррацений растут на болотах Гарвардского леса, принадлежащего одноименному университету, в центральном Массачусетсе.

Аарон Эллисон, главный эколог леса, вместе с Готелли пытается выяснить, какие эволюционные причины побудили представителей флоры развить в себе склонность к мясной диете. Растения-хищники явно извлекают пользу из поедания животных: чем больше мух скармливают им исследователи, тем лучше они растут. Но чем именно полезны жертвы? От них хищники получают азот, фосфор и другие питательные вещества, чтобы вырабатывать улавливающие свет ферменты. Иными словами, поедание животных позволяет растениям-хищникам заниматься тем, чем занимаются все представители флоры: расти, получая энергию от солнца.

Труд зеленых хищников нелегок. Им приходится затрачивать огромное количество энергии на создание приспособлений для ловли животных: ферментов, насосов, липких волосков и прочего. Саррацения или мухоловка не могут много фотосинтезировать, поскольку, в отличие от растений с обычными листьями, у их листьев нет солнечных панелей, способных поглощать свет в больших количествах. Эллисон и Готелли полагают, что преимущества плотоядной жизни перевешивают затраты на ее ведение только при особых условиях. Бедная почва болот, к примеру, содержит мало азота и фосфора, поэтому там у растений-хищников есть преимущество перед собратьями, которые добывают эти вещества более привычными способами. Кроме того, на болотах нет недостатка в солнце, поэтому даже неэффективные с точки зрения фотосинтеза растения-хищники улавливают достаточно света для выживания. Природа не раз шла на такой компромисс. Сравнив ДНК хищных и «обычных» растений, ученые обнаружили, что различные группы хищников эволюционно не связаны между собой, а появлялись независимо друг от друга как минимум в шести случаях. Некоторые растения-хищники, внешне похожие, имеют лишь отдаленное родство. И тропический род Nepenthes, и североамериканский Sarracenia обладают листьями-кувшинами и для ловли добычи используют одну и ту же стратегию, однако происходят от разных предков.

Растения-хищники. Правда или миф

Непентес

Многим известен сюжет фантастического рассказа Герберта Уэллса «Цветение странной орхидеи», который вдохновлен историями некоторых путешественников о страшных растениях-людоедах, якобы произрастающих в тропических странах. В действительности подобные растения не были найдены. Известные нам растения-хищники довольствуются куда более скромной добычей и опасности для человека не представляют.

Что, где, когда

В русскоязычной литературе, как правило, встречается термин «насекомоядные растения», что не совсем корректно, так как растения поедают также мелких животных, например, лягушек, змей, птиц. Название «растения-хищники» тоже не отражает сути, потому что эти представители флоры не занимаются активной охотой. В англоязычной литературе можно встретить термин «плотоядные растения», но он тоже далек от сути: к плоти нельзя отнести, например, пыльцу растений.

Насекомоядной флорой ученые активно занимаются уже более 200 лет, но вопросов пока больше, чем ответов.

Чарлз Дарвин стал первым ученым, уделившим серьезное внимание этой группе растений и посвятившим им целый том научных трудов.

Сейчас известно более 500 видов растений-хищников. Обычно они произрастают во влажном климате – тропических дождевых лесах, заболоченных местностях.  Поскольку здесь мало важных для них веществ, таких как азот, фосфор, соли натрия, магния, кальция, эти растения и добывают недостающие им элементы из животных. Но процесс фотосинтеза (создание органических веществ на свету из углекислого газа и воды) для них характерен, как и для обычных растений.

Ископаемые остатки (обычно пыльца) «хищников» указывают на их возможное происхождение в раннемеловом периоде. Насекомоядность возникла предположительно как защитное приспособление от поедания. И в дальнейшем получила свое развитие как форма питания.

Растения-хищники. Врага надо знать в лицо

• Зубастая мухоловка

Венерина мухоловка (Dionaea muscipula) относится к семейству росянковые. Растет в нескольких штатах Северной Америки, на побережье Атлантики. Предпочитает сфагновые болота, сырые заболоченные луга, песчаные почвы с высоким стоянием грунтовых вод.

Венерина мухоловка

У мухоловки на коротком стебле развивается розетка листьев, из центра которой вырастает длинный цветонос с несколькими белыми цветками. Черешок листа широкий и плоский, а пластинка разделена на две округлые створки, расположенные под углом друг к другу и снабженные по краям длинными крепкими зубцами. Это типичный пример захлопывающейся ловушки. Каждая створка листа мухоловки снабжена тремя чувствительными волосками: при касании насекомым двух из них из основания растения поступает достаточно мощный электрический импульс, приводящий ловушку в действие. Подобные процессы мы наблюдаем при передаче возбуждения в нервно-мышечном аппарате животных. Этот механизм позволяет избегать случайного срабатывания, например, от капли дождя. Растение реагирует, если на него попадает волосок весом всего 0,0008222 мг!

Венерина мухоловка

Венерина мухоловка

Ловушка захлопывается в пределах одной пятой доли секунды. Заходящие друг за друга зубцы закрываются неплотно – маленькое насекомое может выбраться наружу, и ловушка открывается вновь. Растение не расходует ценную пищеварительную жидкость на мелкую, не очень питательную добычу. Но если попадается крупная «дичь» (размером более 3–4 мм), ловушка медленно смыкает створки в течение нескольких часов, пока не раздавит свою жертву.

Венерина мухоловка

Верхняя поверхность листа густо покрыта крошечными железками красноватого цвета. При наличии жертвы они выделяют жидкость, содержащую муравьиную кислоту и ферменты. Стенки клеток листа при этом не повреждаются, они защищены слоем воскоподобных веществ, как желудок человека – слоем слизи. Затем через них происходит всасывание растворенных питательных веществ.

В закрытом состоянии ловушка пребывает около двух суток. После второй-третьей «охоты» лист мухоловки отмирает. Старые листья постоянно заменяются новыми.

• Мертвая хватка росянки

Род Росянка (Drosera) один из самых больших по количеству и разнообразию жизненных форм. Известно более 90 видов его представителей, распространенных по всему земному шару.

Росянка круглолистная

Во влажной местности, чаще всего на сфагновых болотах умеренного пояса, растут неприметные росянки круглолистные (Drosera rotundifolia). Их маленькие круглые листочки, размером не более копеечной монеты, прижаты к земле и собраны в розетку. Летом росянка цветет крошечными белыми цветочками на длинном цветоносе. Капельки жидкости на волосках ее листьев раньше принимали за росу, отсюда и название растения. Но оказалось, что это клейкая и едкая жидкость, привлекающая насекомых.

Росянка кргулолистная

Лист росянки представляет собой липучую ловушку. Он покрыт булавовидными щупальцами, которые состоят из железистой головки и ножки – проводящей системы. Севшее на лист насекомое приклеивается к нему. Пытаясь вырваться, жертва приводит клетки в состояние «возбуждения». Сигнал по внутреннему жидкому содержимому клеток передается в ножку щупальца, затем в пластинку листа и наконец в соседние щупальца. Соседние волоски наклоняются в сторону источника движения, и в результате добыча оказывается еще более прочно схваченной.

Росянка круглолистная с жертвой

Реакция щупалец листа повышается в тех случаях, когда за механическим следует химическое раздражение, вызываемое веществами, исходящими от тела насекомого. В ответ на раздражение лист медленно сворачивается «в кулачок». Затем следует выделение кислоты и ферментов. Росянка переваривает насекомое внутри свернутого листа в течение нескольких дней. А после этого вновь лист распрямляется, щупальцы разгибаются. Поверхность железок некоторое время остается сухой, и твердые непереваренные остатки насекомого сдувает ветер, а лист росянки снова покрывается «росой» и готов к охоте.

Недавно ученым удалось выделить из сока росянки вещество-алкалоид кониин, которое парализующе действует на насекомое.

На Руси росянку использовали как лечебное растение при простудных заболеваниях. Листьями росянки до сих пор створаживают молоко – они содержат гидролитические ферменты, а в слизи – симбиотические микроорганизмы.

Росянка-круглолистная

Соком росянки лечили сердечные болезни, атеросклероз, чахотку, астму, хронический бронхит, сводили бородавки и мозоли.

• Смертоносный нектар саррацении

Вдоль Атлантического побережья Северной Америки и Канады, на торфяниках и в заболоченных лесах обитают саррацении (Sarracenia), относящиеся к одноименному семейству. Саррацения привлекает внимание насекомых длинными трубковидными ловушками, которые представляют собой видоизмененные листья, отрастающие от подземного корневища. Изумрудные, покрытые густой нарядной сеткой малиновых жилок, истекающие сладким соком, они напоминают сказочные цветки.

Саррацения

Кувшинчики у разных видов высотой от 10 до 80 см. Каждый ловчий лист несет крыловидную оторочку, верхняя часть которой имеет вид крышки. Эти зонтики, возникающие в результате расширения срединной жилки, защищают полость кувшинчика от дождя. Иногда листья-трубки полулежат на поверхности земли, напоминая приподнимающуюся кобру.

Саррацения

Саррацения

Саррацения

Вся оторочка усеяна многочисленными нектароносными железками, которые образуют медовую дорожку, уводящую ползущее насекомое с земли все выше к краю кувшинчика. Жесткие, длинные волоски направлены внутрь кувшина. Они не дают насекомым выбраться обратно. Отягощенное сладкой пищей, насекомое скользит вглубь по гладкой, покрытой воском поверхности кувшина, падая на дно.

Саррацения с жертвой

Существует две теории переваривания жертвы. По одной из них клетки стенок кувшинчика выделяют пищеварительные, антисептические вещества и являются одновременно всасывающей поверхностью. По другим данным, на дне кувшинов саррацений постоянно живут бактерии, выделяющие пищеварительные ферменты, которые служат растению для переваривания насекомых.

Саррацения

В мае–июне из центра розетки саррацении появляются одиночные красные, или красно-фиолетовые, или желтые цветки с приятным ароматом на длинных цветоножках. По форме они напоминают цветки нарцисса выпуклой трубкой, закрытой спереди. В настоящее время выведено много красивых форм саррацений, отличающихся формой, размерами и окраской листьев.

Токсичный экстракт саррацений начали использовать еще индейцы. Современные исследования доказали ее слабительное, тонизирующее действие и способность лечить болезни почек, мочевого пузыря и желудка (например, диспепсии) и лейкемию.

• Прожорливые «желудки» непентеса

Непентес (Nepenthes) – один из самых больших родов насекомоядных растений семейства аристолохиевые. В природе непентесы произрастают в тропических лесах от Мадагаскара до Австралии; могут встречаться в горах на высоте до 2000 м, на краю леса, в зоне морского прибоя.

Эта кустовидная лиана чаще всего ведет эпифитный образ жизни. Стебли растений обвивают стволы деревьев на десятки метров в высоту, вынося свои узкие кистевидные соцветия с невзрачными цветками к свету. Листья непентесов крупные, овально-ланцетовидные с оттянутой верхушкой. Наряду с обычными развиты своеобразные кувшинчатые листья, являя собой пример видоизменения органа для выполнения узкой функциональной задачи.

Непентес

Взрослый лист непентеса состоит из трех частей: широкая зеленая пластинка служит для фотосинтеза; средняя нитевидная часть наделена контактной чувствительностью и является органом, с помощью которого растение лазит, обвивая листья деревьев; верхушечная часть превращена в кувшинчик с крышечкой и приспособлена для ловли насекомых. Урны у различных видов непентеса отличаются по размерам: от 2 до 50 см в длину. Кувшинчики окрашены в яркие цвета: красные, молочно-белые, расцвечены пятнистым рисунком.

Непентес

Зонтик многих видов по краям снабжен острыми и длинными волосками, направленными во все стороны и преграждающими путь в кувшинчик непрошеным гостям – птицам, мелким зверькам. На внешней поверхности кувшинчика имеется зазубренная оторочка. На нижней стороне зонтика, не пропускающего дождь, и на внутренней поверхности воротничка располагаются железки, выделяющие нектар. Насекомое, привлеченное его запахом, забирается глубже под крышечку.

Внутренняя поверхность стенок кувшинчика покрыта двухслойным восковым налетом: нижний слой состоит из тонкой сеточки выступов, а верхний – из налегающих друг на друга мельчайших чешуек, которые прилипают к лапкам насекомого и, отрываясь от нижнего слоя, заставляют жертву как на коньках скользить вниз. 

Непентес

Непентес

Непентес

Добыча не вылетает из ловушки: дурманящее вещество, содержащееся в нектаре, усыпляет, а нависающая крышечка дезориентирует насекомое. Хаотичные движения жертвы активизируют железы внутри сосуда, выделяющие муравьиную кислоту и пищеварительные ферменты.

Энергия переваривания белковых веществ у непентесов более высокая, чем у других насекомоядных растений: процесс занимает всего 5–8 часов. За это время от насекомого остается только хитиновый скелет, но и он в скором времени будет переварен.

Крупный кувшинчик напоминает желудок животного: количество жидкости в нем доходит до 1–2 л, а насекомых, находящихся в нем, может быть более нескольких сотен. Размеры ловушки-кувшинчика непентеса позволяет ему ловить крыс и мелких птиц. В процессе разложения насекомых и развития в кувшинчике бактерий появляется специфический запах гнили, привлекающий к растению новых жертв. Каждый кувшинчик живет около года.

Непентес используется малайцами несколькими способами. Истолченные корни принимают при желудочной боли и дизентерии, которая является общей проблемой для Малайзии. Лечебный эффект объясняется присутствием в ткани нафтохинонов. Соки стебля применяются для лечения лихорадки. Все растение используется как рвотное.

• Хитрые ловушки жирянки

Жирянки (Pinguicula) произрастают на торфяных болотах, в сырых местах во многих регионах земного шара. Их округлые листья собраны в крупную розетку, имеют глянцевую поверхность за счет покрывающего их «жира» – к нему и приклеиваются насекомые.

Жирянка

Верхняя поверхность листьев густо покрыта железками двух типов: на длинных и коротких ножках. У первых головки покрыты липкими выделениями и служат для ловли насекомых; вторые выделяют пищеварительный сок.

Жирянка плосколистная

Попавшие в ловушку насекомые вызывают механическое раздражение железок, которое передается по тканям листовой пластинки, и ее края загибаются вверх. При этом обильно выделяется пищеварительный сок, который помимо пищеварительных ферментов содержит антисептические вещества. Последние препятствуют размножению бактерий.

Жирянка обыкновенная

Поглощение питательных веществ происходит через многочисленные тончайшие поры. Листья остаются свернутыми не более 48 часов.

Летние листья, на которых расположено большое количество чувствительных волосков с капельками жидкости, к осени отмирают. Вместо них отрастают зимние листья, которые вдвое меньше летних и лишены липкой субстанции.

Жирянка моранская готовится к зиме

Жирянка крупноцветная (Pinguicula grandiflora) произрастает в Ирландии. Летом из середины розетки вырастает длинный цветонос с крупными светло-фиолетовыми цветками, похожими на изящную бабочку.

Жирянка крупноцветная

__________________________________________________________________

Самолечение. Как деревья справляются с болезнями

Каждое растение может противостоять болезням при помощи заложенных в нем защитных механизмов, которые в момент повреждения или заражения вырабатывают специальные химические вещества.

Аллелопатия. Как растения влияют друг на друга

Влияние на грушу и яблоню других пород: красные стрелки – положительное, серые – отрицательное

Несмотря на то, что растения лишены подвижности, природа наделила их множеством приспособлений, помогающих выжить в условиях жестокой внутри и межвидовой борьбы.

Растения-хищники на подоконнике: безопасны ли они для домочадцев? | Пути-дорожки

На Земле существует около 600 видов растений-хищников. Разбираемся, какие из них можно выращивать в домашних условиях и нет ли от них вреда для людей? Отмечу, что эти #зеленые друзья в любом случае стоят внимания любителей комнатных растений.

Растения-хищники произрастают в местах, где в почве нет азота. Обычно это болотистая местность. Без этого химического элемента растения жить не могут. Вот они и вынуждены добывать азот сами. Откуда? Ясное дело, разлагая тех представителей живой природы, в которых он есть. Проще всего — из насекомых. Об этом мне рассказал преподаватель Екатеринбургского городского детского экологического центра биолог Евгений Шевченко.

Этот хищник непентес растёт в оранжерее Ботанического сада УрО РАН в Екатеринбурге. Фото автора.

Этот хищник непентес растёт в оранжерее Ботанического сада УрО РАН в Екатеринбурге. Фото автора.

Непентес

Самые распространённые среди любителей тропических растений в России два хищника: непентес и росянка. Начну свой рассказ с более крупного и более прихотливого — непентеса.

Название своё непентес взял от травы забвения в древнегреческой мифологии «непенф». Насекомые, попадая в ловушку непентеса, теряют возможность вернуться к жизни.

Родина непентеса — тропики Азии. Именно поэтому для выращивания дома в зимнем саду или на подоконнике требуется высокая температура (от 25 до 35 градусов в зависимости от вида) и влажность (60 — 90 %).

Тот факт, что соблюсти эти строгие условия выращивания непентеса довольно непросто, высаживают его в домах и квартирах не так часто. Однако если вы возьмётесь за такое дело, будете вознаграждены возможностью провести наблюдения за этим плотоядным растением.

Непентес — лиана, так что ему непременно нужна опора: либо ветви древесных растений, либо какие-то крепкие столбики.

Крупные непентесы в своей естественной среде служит прибежищем для двух небольших животных — тупайи и одним из видов летучих мышей. Размер кувшинов таких растений достигает 30 — 50 сантиметров. Первые используют кувшины растений в качестве унитаза (!), а вторые — как ночное убежище. И те, и другие животные удобряют непентесы, а растение, в свою очередь, отпугивает кровососущих насекомых.

Так что в домашних условиях непентес можно подкармливать прямо в кувшины азотистым удобрением.

Росянка

⏭ Самая древняя в мире деревянная скульптура находится в Екатеринбурге — Шигирский идол

В горшках на полу растут росянки: оранжерея Ботанического сада в Твери. Фото автора.

В горшках на полу растут росянки: оранжерея Ботанического сада в Твери. Фото автора.

Росянки растут практически на всех видах почв на болотах, песчаниках и в горах — и на всех континентах кроме Антарктиды. В России встречаются 4 вида росянок: обычно их можно увидеть на торфяниках.

Ловушка росянки — «ладошка» с зазубринками. Попадает в неё муха — «ладошка» плотно складывается и начинает её переваривать. Процесс питания росянки нам удалось подсмотреть в оранжерее Тверского Ботанического сада, где они растут как в аквариуме, так и в горшках (смотрите на фото).

Располагать горшки с росянкой лучше на восточных и западных подоконниках. Летом температура содержания должна быть до +30 градусов, а зимой надо устраивать зиму — опускать температуру до +5 градусов.

⏭ Екатеринбург стоит не на реке, а на озере

Росянку легче всего выращивать в аквариуме. Фото автора.

Росянку легче всего выращивать в аквариуме. Фото автора.

Полив росянке частый не нужен. раз в неделю — и спасибо. Конечно, дожидаться пересыхания земли не стоит. А лучше в поддончик горшка налить воду, и тогда растению будет комфортно.

Специально подкармливать росянку не стоит. Обеспечьте её насекомыми — и хорош. Благодаря им хищник сам произведёт для себя азот, необходимый ей для жизни.

В неделю надо не меньше 2 мух. Мошек и комаров росянка тоже «ест». Зимой же будет «спать», еда в это время ей не потребуется. Однако в последний зимний месяц захочет «проснуться». В феврале температуру надо повысить и полить росянку, а потом и мух живых предложить.

Росянка будет расти и в горшке, но наиболее комфортно ей — в небольшом аквариуме, где можно создать повышенную влажность.

Разумеется, никакого вредя для людей эти плотоядные растения не представляют. Они не ядовиты для человека. А для детей такие #зеленые друзья станут своеобразной лабораторией для проведения опытов. Школьники наглядно узнают о самостоятельном производстве питательного азота растениями.

Пользуясь близостью темы, хочу пригласить читателей на мой новый канал, посвящённый садоводничеству и огородничеству. Если вы так же любите возделывать землю, как и я, — добро пожаловать на канал Счастье садовода. Давайте вместе будем начинать новый дачный сезон!

Подписывайтесь на ⏭ мой канал о путешествиях по России с детьми, о воспитании детей и их образовании. Я живу на Урале, в Екатеринбурге, поэтому рассказываю и о своей малой Родине.

Хищные растения: выращивание в домашних условиях

Хищные домашние растения привлекают цветоводов экзотическим видом, неприхотливостью и необычным поведением – охотой на живые организмы. В природе плотоядные представители флоры встречаются на разных типах почв от болот и песчаников до высокогорья.

Земля в таких местах бедна необходимым для растений азотом, а насекомых много. Вот и приспособились некоторые растения добывать пищу из местных обитателей. А корни одним нужны только для того, чтобы поглощать воду и удерживаться на месте, другим – накапливать влагу или зимовать.

Общее описание хищных растений

Большинство экзотов, которые добывают себе пропитание сами, проживают в тропиках, чаще – на открытых заболоченных территориях. Изобилие влаги, солнца, высокая температура – основные характеристики естественной среды обитания.

Приманкой служит аромат нектара или специальных выделений на поверхности листьев, кончиках ресничек. Чрез эти тонкие чувствительные антенны растение-хищник получает сигнал о добыче и дальнейшее поведение – самая захватывающая часть зрелища. Одни, как росянковые, аккуратно сворачивают ловчую поверхность, захватывая жертву полностью. Другие хищные растения мгновенно защелкивают ловушку.

Домашние растения-хищники ведут себя так же, но зачастую, особенно зимой, когда насекомых не так много, кормовую базу обеспечивают сами цветоводы.

Стилидиум

О плотоядности этого растения ученые продолжают спорить и в наши дни. Они не пришли к единому мнению по поводу того, является ли стилидиум действительно плотоядным, или таким образом, растение защищается от надоедливых насекомых. Некоторые разновидности имеют липкие волоски, которые захватывают насекомых, не участвующих в процессе опыления, а их листья выделяют пищеварительные ферменты.

До сих пор проводятся исследования для определения значимости насекомых в жизни стилидиума.

Какие хищные растения выращивают дома

Некоторые хищные растения уже привычны в домашних условиях. Давно знакомы любителям комнатных оранжерей росянки, венерины мухоловки, непентесы. Другие растения-хищники только осваивают городские квартиры.

В списке плотоядных есть представители водной флоры. Питаясь мелкими обитателями прудов, озер, они тоже добывают необходимое питание охотой. Такие хищные растения интересны аквариумистам или тем, кто содержит открытые водоемы.

Венерина мухоловка

Жительнице болотных окраин в комнатных условиях для правильного развития необходимы условия, которые заботливый цветовод вполне в состоянии обеспечить:

• яркий насыщенный свет – южное окно или досвечивание;
• посадка в светлый горшок, так как на солнце грунт и корни перегреваются, а этого болотное растение не переносит;
• постоянный уровень влажности: нельзя заливать и сушить почву;
• питание только через ловушки – никаких корневых подкормок;
• правильная зимовка.

О последнем пункте – подробнее. Осенью растение-хищник сбрасывает пожухлую почерневшую листву. Неопытные цветоводы считают, что не справились с уходом и выбрасывают цветок. А венерина мухоловка просто собралась отдохнуть – поспать. В таком состоянии она благополучно перезимует до февраля-марта в погребе. Дома хранить спящую хищницу удобнее в самом холодном месте – у балконной двери или в холодильнике.

Кормят мухоловку раз в 2 месяца. Если в помещении нет насекомых, то в раскрытую «пасть»-ловушку кладут живую жертву – муху, комара, гусеницу, бабочку. Если корм неживой, то, мало просто положить его в кормушку. Слегка подвигав его по внутренней поверхности челюстей растения-хищника, добиваются касания чувствительных волосков, чтобы мухоловка среагировала и захлопнулась.

А дразнить – сунуть в ловушку несъедобное или просто пошевелить чем-нибудь, чтобы посмотреть, как это работает, – нельзя по двум причинам:

1. Количество циклов «открыть-закрыть» ограничено. Баловство любопытных приводит к тому, что резерв работоспособности исчерпан, а растение осталось голодным.
2. Холостые схлопывания ловушек тормозят выделение веществ, с помощью которых мухоловка усваивает питательные элементы из живых организмов.

Важно! Мясом и мясными изделиями (колбасой, сосисками) цветок не питается. Жестких жуков и дождевых червей цветку тоже не предлагают. Решившись завести венерину мухоловку, цветовод должен изначально задуматься о правильном питании растения.

Жирянка

Это очаровательное растение с синими цветками, чем-то напоминающими фиалку, легко прокормит себя мелкими мошками. Нежные листочки, собранные в аккуратную розетку, покрыты маслянистым сладким сиропом, похожим на капельки жира, объясняют название.

Мошкару привлекает запах сладкого клея. Цветоводы сравнивают ловчую способность жирянок с подвесными липкими лентами против мух. Листовые пластины растения-хищника способны переварить добычу без скручивания, но, если жертва активно сопротивляется, то растение фиксирует насекомое, медленно сворачиваясь.

Пузырчатка

С этим хищным растением хорошо знакомы аквариумисты, так как плотоядная пузырчатка жительница водоемов. Стебель, усеянный узкими листьями и пузырьками-ловушками диаметром до 5 мм, всегда в воде. А желтые цветочки поднимаются над поверхностью, придавая водоему особую декоративность.

Охотится растение-хищник на мельчайшие организмы, населяющие мелководье, мальков рыб, лягушек, насекомых. Они попадают в пузырек через клапан, который открывается при раздражении чувствительных антенн-волосков. Обратно жертва выбраться не может. Растение получает необходимый азот, переваривая мелких насекомых.

Угрозу аквариумным жителям хищное растение в домашних условиях не несет. Поскольку в ухоженном аквариуме качество воды и обилие корма достаточно, пузырчатке не надо напрягаться, чтобы заниматься охотой. Все нужное она получит из воды через листья, а пузырьки за ненадобностью со временем пропадают.

Непентес

Растение с оригинальной формой листьев в природе способно добывать азот не только из живых организмов, но из фекалий мелких животных – тупайи или летучих мышей, которые устраиваются в уютном кувшинчике на ночлег.

В домашних условиях этому хищному растению достаточно раз в месяц положить в несколько ловчих емкостей насекомых – пауков, бабочек, мух. Если в доме есть аквариум, то живой корм – мотыль – тоже сгодится. Летом, когда пропитание само заползает под крышечку кувшинчика, цветовод освобождается и от этой обязанности. Остается только обеспечить обилие рассеянного света и высокую влажность.

Особенности непентеса:

1. Не любит малейшего перемещения. Горшок с растением лучше не двигать, не беспокоить цветок. В противном случае хищное растение притормозит развитие, замерев до полутора месяцев.
2. Поскольку это лиана, то для хорошего роста оборудуют опору, когда непентес достигнет годовалого возраста и потребуется пересадка.
3. На дне каждого кувшинчика-желудка единожды вырабатывается пищеварительный сок, который не обновляется. Насекомое полностью усваивается в этой жидкости в течение суток. Но бывает, что пищеварительный секрет пропадает – высыхает. Тогда в кувшинчик наливают до трети объема дистиллированной воды, чтобы лист не умер.

Ярко выраженной зимовки у растения нет, но условия ухода меняются. Его меньше и реже поливают, а кормить до весны не надо вообще. С февраля восстанавливают режим полива, обрезают высохшие части растения, а с марта начинают подавать корм.

Саррацения

Эффектное растение с листьями-трубами, растущими от корневища. Принцип действия тот же, что у непентеса: емкость, заполненная жидкостью с привлекательным запахом – место переваривания добычи. Листья хищного растения белые, желтые, зеленые с густой сетью ярких прожилок.

В ловушку жертва попадает из-за частых крепких ворсинок, направленных сверху вниз. Привлеченные запахом насекомые соскальзывают в полость, откуда выхода уже нет: добыча тонет в пищеварительном секрете.

Особенности ухода:

• в поддоне допускается постоянно стояние воды: если условия (свет, тепло) соблюдены, то до половины объема горшка; при недостатке освещения и температуры – не больше трети;
• на зиму всю надземную часть срезают, корневище держат в чуть влажном грунте, температура +5+10;
• прямой солнечный свет не менее 6 часов.

Если ежедневный уход за хищным растением несложен, то годичный цикл надо обеспечить, иначе саррацения потеряет декоративность или погибнет.

Росянка

Формы и размеры представителей семейства очень разнообразны. Листья в виде мелких блюдец, длинных язычков, напоминающих ложки. Стебли некоторых видов в природе достигают 2-3 метров. Такая росянка поедает даже довольно крупных насекомых.

В домашних условиях это очаровательное хищное растение довольно компактно. Чаще встречаются экземпляры с округлыми или ланцетными листочками, из которых во все стороны тянутся длинные красноватые или бело-желтые нити-реснички. На конце каждой – блестящая капля липкой слизи. Задев такую клеевую основу, насекомое прилипает, а пытаясь освободиться из ловушки, касается все большего количества липучек и окончательно увязает.

Росянка тем временем начинает активизироваться. Почуяв добычу, соседние реснички тянутся к жертве – округлые листики сворачиваются в «кулак», а длинные – в рулон. Шансов спастись у насекомого никаких.

Клеевая роса содержит:

• алкалоиды для того, чтобы обездвижить жертву;
• ферменты, растворяющие хитиновые покровы;
• ферменты, с помощью которых растение-хищник начинает, переваривая добычу, усваивать питательные вещества.

Живет такое хищное растение в горшке десятилетиями, не требуя особого ухода и замены грунта. Воды ей подольет цветовод, а все элементы, необходимые для роста и развития, цветок добудет самостоятельно.

Альдрованда

Краснокнижное растение-хищник – еще одна водоросль в списке плотоядных жителей водоемов. Будучи родственником росянки, добывает себе пропитание подобным образом. Листики с чувствительными ворсинками выделяют привлекающий водную живность липкий слизистый секрет. При малейшем признаке удачной охоты ловушка захлопывается. Интересно, что она у альдрованды одноразовая: поймала жертву, переварила – отмерла. Новая ловушка образуется на освободившемся месте.

Дарлингтония

Довольно редкое хищное растение, произрастающее в северной части Калифорнии и холодных водах болот Орегона. Оно очень коварно: растение не только заманивает в свой кувшин насекомых благодаря сладкому аромату, но и имеет в нем ложные «выходы». Обреченные жертвы пытаются по ним выбраться на свободу, но лишь больше погружаются в липкую слизь.

Интересно, что ученым известно, что определенный вид насекомых опыляет это растение и остается невредим, но какой именно — науке пока неизвестно.

Саррацения (Sarracenia)

Естественная среда обитания этого растения – восточное побережье Северной Америки, но сегодня оно встречается также в Техасе и в юго-восточной Канаде. Своих жертв саррацения ловит листьями в цветок, имеющий форму кувшина с глубокой воронкой и небольшим капюшоном над отверстием. Этот отросток защищает воронку от попадания дождевой воды, которая может разбавить пищеварительный сок внутри. В его состав входят различные ферменты, в том числе и протеаза. По краю ярко-красной кувшинки выделяется сок, который по аромату напоминает нектар. Этим растение-ловушка и привлекает насекомых. Садясь на его скользкие края, они не удерживаются, падают в воронку и перевариваются.

Важно! Сегодня насчитывается более 500 видов подобных растений в разных уголках планеты. Большая их часть растет в Южной Америке, Австралии, Африке. Но все они независимо от вида используют один из пяти способов ловли добычи: цветок в форме кувшина, смыкающиеся наподобие капкана листья, засасывающие ловушки, липкие ловушки, ловушка в виде клешни краба.

Кормление

Судя по отзывам цветоводов, это, пожалуй, самое сложное в домашнем содержании «хищников». Идеальным кормом для этих растений является то, чем растение питается в естественных условиях.

Жирянку и росянку можно не кормить, пропитание они находят себе сами при условии, что содержатся не в закрытом флорариуме. Не кормите цветы насекомыми, в которых содержится большое количество кальция. А плодовые мушки вполне подойдут для этой цели. Из семян плотоядные растения выращивают довольно редко – они плохо всходят. Целесообразнее приобрести взрослое растение.

Жирянка

Существует несколько версий, объясняющих происхождение названия этого растения: пищеварительные вещества, напоминающие жир, широкие листья с особым маслянистым покрытием. Родиной этого плотоядного растения является Северная, Южная и Центральная Америка, Евразия. Жертвы жирянки попадают в липкую слизь, и пищевые ферменты их медленно растворяют.

Смотреть галерею

Цефалот

Сладкий аромат, издаваемый цефалотом, привлекает насекомых, которые попадают в его кувшин-ловушку, где жертва медленно переваривается. Крышки кувшинов растения напоминают полупрозрачные клетки, которые дарят насекомым ложную надежду на спасение. Это растение находится в родстве с некоторыми цветущими растениями (к примеру, дубами и яблонями), что для других плотоядных видов не характерно.

Генлисея

В отличие от большинства хищных растений, которые сегодня мы вам представляем, рацион генлисеи чаще всего состоит из простейших и других микроскопических организмов, которых она привлекает и ест, используя особые листья-ловушки, растущие под землей. Эти подземные листья длинные, светлые и внешне похожие на корни. Кроме них, у растения есть и обычные зеленые листья, которые находятся над землей и участвуют в процессе фотосинтеза.

Генлисея распространена в регионах Африки, Центральной и Южной Америки.

Как создать идеальные условия для хищника

Насекомоядные растения растут в самых разнообразных природных условиях. Если вы хотите вырастить такой необычный цветок у себя дома, изучите, какую среду необходимо создать для жизни именно вашей культуре.

Местоположение и освещение

Большинство комнатных плотоядных растений светолюбивые, им необходимо обеспечить летом световой день в течение 12-14, а зимой – 10 часов. Горшки с культурой разместите на южных, юго-восточных или юго-западных окнах, в середине дня заслоните стекло белой бумагой.

Саррацения спокойно переносит попадание прямых солнечных лучей, комфортно чувствует себя на подоконнике, расположенном на южной стороне. Жирянка хорошо развивается в затемненном помещении. Альдрованда и пузырчатка – водные растения, в квартире живут в аквариумах, в природных условиях растут под прямыми солнечными лучами.

Температура и влажность

Плотоядные растения не предъявляют особых требований к температуре. Летом их устраивает комнатный показатель в 23-25 °C, тропические разновидности хорошо чувствуют себя и при 30 °C. Зимой обеспечьте им нахождение в прохладном помещении с температурой в 8-12 °C.

Растения, живущие в аквариуме, довольствуются температурой воды, в которой обитают рыбы.

Всем им необходима высокая влажность. Опрыскивайте воздух вокруг горшка, приобретите промышленный увлажнитель или поместите растение с цветком в аквариум с крышкой, чтобы иметь возможность поддерживать высокий уровень влажности.

Требования к горшку и грунту

От правильно подобранного грунта будет зависеть внешний вид вашего растения. Насекомоядные цветы в природных условиях живут во влажных болотистых почвах, бедных питательными веществами.

Корни этих растений не в состоянии поглощать полезные вещества и минералы из почвы. Готовый грунт для хищных культур должен иметь кислую реакцию, его можно приобрести в цветочном магазине или приготовить самостоятельно.

Состав грунта:

• кислый верховой торф (2,5-3,5 pH), не содержащий удобрений – 2 части;
• перлит для большей рыхлости – 1 часть;
• мох сфагнум: его необходимо разложить по поверхности почвы для удержания влаги в ней.

Подберите пластиковый или керамический горшок с отверстиями для удаления лишней воды.

Возможные проблемы и типичные ошибки

Старайтесь не перекармливать растение, избыток пищи приводит к загниванию и почернению листвы. Почернение может распространиться на всю культуру. Необходимо сразу же удалить поврежденную часть цветка, обработать место среза фунгицидом. Хищные растения растут медленно, внешний вид питомца будет испорчен надолго.

Как и прочие комнатные культуры, поливайте хищников мягкой отстоянной водой, желательно очищенной от солей. Их избыток приводит к пожелтению листвы. Поддерживайте почву во влажном состоянии. Не размещайте контейнеры с цветами близи отопительных приборов.

Насекомые редко нападают на растения, так как опасаются быть съеденными. Иногда заводится тля или паутинный клещ. Обработайте листву подходящим инсектицидом, строго придерживаясь инструкции.

Хищное растение – необычный питомец. За ним интересно ухаживать, наблюдать за его трапезой, любоваться листвой и оригинальными кувшинами. Обеспечьте ему комфортные условия, и вы получите возможность наслаждаться красотой цветка долгие годы.

Секреты выращивания

Самое важное условие для жизни хищных растений – высокая влажность воздуха. Молодые и мелкие виды лучше держать в аквариуме, воздух в нем дольше остается влажным. Крупные растения часто опрыскивайте, установите рядом увлажнитель.

Сложность заключается в том, что прочие комнатные цветы не нуждаются в таких условиях, поэтому для плотоядных растений лучше выделить отдельное помещение. Важное их отличие от обычных домашних культур – отсутствие необходимости в подкормке. Все нужные для жизни вещества они получают с пищей.

Особенности кормления:

1. Не предлагайте растениям насекомых с твердым панцирем.
2. Жуки-листоеды могут повредить ловушку, они не годятся в качестве обеда.
3. Не кормите заболевшее растение, дождитесь его выздоровления.
4. После пересаживания некоторое время дайте освоиться культуре в новом грунте.
5. В период покоя в зимнее время растения не нуждаются в еде.
6. Пойманное насекомое должно быть приблизительно в 2-3 раза меньше размера ловушки.

Обязательно ознакомьтесь с жизненным циклом цветка, определите регулярность кормлений. В среднем для переваривания добычи необходимо 1,5-2 недели. Чем крупнее насекомое, тем дольше оно переваривается.

У взрослого растения замедляется процесс выделения пищеварительных соков. Чем выше температура в помещении, тем быстрее идет процесс. Все эти факторы необходимо учитывать при кормлении.

Интервал между кормлениями в среднем составляет 2-4 недели. Если ловушек несколько, достаточно покормить за один прием 1-2 из них. В следующий раз положите пищу в другие ловушки.

Роридула

Это коренной житель Южной Африки. Несмотря на то что роридула является хищным растением, оно не может переваривать насекомых, захватывая их с помощью липких волосков. Эту работу растение предоставляет клопам-слепнякам вида Pameridea roridulae. Отходы жизнедеятельности клопов — это превосходное удобрение. В Европе были обнаружены окаменелости этого растения, возраст которых исчисляется 40 миллионами лет.

Венерина мухоловка

Dionaea muscipula – это небольшое плотоядное растение, обладающее выдающейся репутацией. Великий Чарльз Дарвин считал его одним из самых прекрасных растений на нашей планете.

Венерина мухоловка вырастает в ширину до 15 см. Листья располагаются в виде розеток вокруг подземного стебля. Растение может иметь от четырех до семи листьев, причем все они являются ловушками, которые состоят из двух лепестков. По наружному краю располагаются шипы. Мухоловка растет низко к земле. Это позволяет легко заползать в ловушку насекомым. Цветки довольно мелкие в форме звезды располагаются на концах стеблей.

Растение цветет в мае-июне, а затем появляются черные мелкие семена хищного растения. Интересный факт: чтобы сократить до минимума ложные захлопывания, венерина мухоловка выработала уникальный механизм своей ловушки: она захлопнется лишь в том случае, когда жертва в течение двадцати секунд коснется двух внутренних волосков.

Плохая экология заставляет хищные растения отказываться от добычи — AgroXXI

Хищные растения легко отказываются от добычи, если могут найти более доступный источник питания

К такому выводу пришли ученые во главе с доктором Джонатаном Миллеттом из университета Лафборо, работавшие по заданию Национального совета по исследованию окружающей среды (NERC).

Ботаники отправились на болота Швеции, чтобы выяснить, как богатые азотом осадки, образующиеся в результате промышленной деятельности и автомобильных выхлопов, влияют на прожорливость хищных растений.

За образец ученые взяли росянку (Drosera rotundifolia). Измеряя количество азота, получаемого в результате поглощения насекомых, с азотом, полученным из почвы через корневую систему, они смогли вычислить пропорциональное соотношение этих двух источников питания в различных местах произрастания.

Так, выяснилось, что растения в зонах со средним загрязнением до 57% необходимого азота получают при поглощении насекомых. А в зонах с наибольшим загрязнением эта цифра падает до 20—30%.

«Если корни получают достаточно азота, — делает вывод доктор Миллетт, — растения не спешат ловить насекомых».

Однако в целом хищные растения не только не выигрывают от переключения на альтернативный источник питания, но и могут оказаться на грани гибели, сменив свою пищевую ориентацию.

«Грубо говоря, это можно сравнить с чрезмерным удобрением, — поясняет доктор Миллетт. — Для каждой отдельной росянки исход может показаться благоприятным, растение идет в рост, чувствует себя лучше, но проблема в том, что оно растрачивает полученный ресурс на то, чтобы поддерживать свой хищнический образ жизни».

Дело в том, что с точки зрения эволюции, хищные растения лишь выигрывают в конкурентной борьбе на обедненной диете, потому что у них развиваются способности добывать дополнительный паек за счет ловли насекомых.

Но при этом они вынуждены тратить значительную часть ресурсов на поддержание в рабочем состоянии своих энергоемких ловушек.

А если на богатых азотом почвах хищникам придется бороться за место под солнцем с другими растениями, то их ловушки могут сослужить им плохую службу.

«При избытке азота обычные растения могут победить хищников в конкурентной борьбе, — считает Миллетт. — И тогда мы столкнемся с вымиранием целых видов».

В целом, учитывая темпы загрязнения окружающей среды, будущее хищных растений выглядит весьма мрачно, и для специалистов это тем более обидно, поскольку эти растения изучены недостаточно.

Большинство хищных растений, изученных Международным союзом охраны природы (IUCN), находятся под охраной, поскольку им грозит исчезновение. И хотя цифры IUCN касаются лишь 17% всех хищных растений, это, по словам доктора Дэвида Дженнингса из университета Мэриленда, весьма тревожный факт.

В качестве примера он приводит венерину мухоловку, которая в США охраняется законом.

«За этим растением сравнительно легко следить и при необходимости выделять для него участки в национальных парках, где его можно успешно сохранять», — поясняет доктор Дженнингс.

Однако о других растениях известно так мало, что найти эффективный способ их защиты не представляется возможным.

И чем дальше, тем меньше будет шансов спасти этих вымирающих хищников.

Русская служба Би-би-си

Интересна тема? Подпишитесь на персональные новости в .ДЗЕН или Pulse или .Новости.

Азот — понимание глобальных изменений

Что такое азотный цикл?

Азот циркулирует как в абиотической, так и в биотической частях земной системы. Самый большой резервуар азота находится в атмосфере, в основном в виде газообразного азота (N ₂ ). Газообразный азот составляет 78% воздуха, которым мы дышим. Большая часть азота попадает в экосистемы через определенные виды бактерий в почве и корнях растений, которые превращают газообразный азот в аммиак (NH ₃ ). Этот процесс называется азотфиксацией.Очень небольшое количество азота фиксируется посредством молнии, взаимодействующей с воздухом. Как только азот фиксируется, другие типы бактерий превращают аммиак в нитрат (NO ₃ ^–) и нитрит (NO ₂ ^–), которые затем могут использоваться другими бактериями и растениями. Потребители (травоядные и хищники) получают соединения азота от растений и животных, которых они едят. Азот возвращается в почву, когда организмы выделяют отходы или умирают и разлагаются бактериями и грибами. Азот возвращается в атмосферу, когда бактерии получают энергию, расщепляя нитраты и нитриты в газообразный азот (также называемый денитрификацией).

Упрощенная диаграмма, показывающая земной круговорот азота. Кредит: Wikimedia

.

Уровни азота могут значительно различаться в водных и наземных средах обитания и могут зависеть от различных видов деятельности человека и экологических явлений, в том числе:

• Производство и использование удобрений для сельскохозяйственных работ , которые увеличивают количество питательных веществ в почве или воде, особенно азота (и фосфора ). Эти питательные вещества увеличивают рост растений и водорослей.Однако увеличение количества питательных веществ — не всегда хорошо. Например, в водной среде стоки, богатые питательными веществами (, эрозия, ), могут вызвать рост большого количества водорослей. Когда эти водоросли умирают, они потребляются бактериями, которые могут снизить уровень кислорода в воде , убивая рыбу и другие виды. Этот процесс известен как эвтрофикация.
• Численность ( биомассы, ) и биоразнообразия видов бактерий, растений, грибов, способных фиксировать азот.Определенные виды сельскохозяйственных культур , включая бобовые (растения семейства бобовых), такие как соя, клевер и горох, также содержат симбиотических азотфиксирующих бактерий в своих корнях. По мере того как люди повышают уровень азота в почве и на , это также может сократить популяцию видов растений, видов растений, адаптированных к почвам с низким содержанием азота.
• При сжигании ископаемого топлива в атмосферу выделяется закись азота (N ₂ O), парниковый газ .При сжигании ископаемого топлива также выделяются оксиды азота (NOx), диоксид серы (SO ₂ ) и диоксид углерода (CO ₂ ), которые вступают в реакцию с водяным паром, кислородом и другими химическими веществами с образованием кислотных дождей. Кислотные дожди могут повлиять на пресноводных источников, где повышенное содержание питательных веществ может привести к вредоносному цветению водорослей, которое снижает уровень кислорода в воде и наносит вред рыбам популяциям и другим диким животным. Кроме того, кислотные дожди увеличивают химическое выветривание горных пород, включая искусственные сооружения.
• Повышенное количество осадков может увеличить эрозию и, таким образом, увеличить перенос азота (и других химических питательных веществ) в почвы, , пресноводную среду и прибрежные воды.
• Вырубка лесов, потеря среды обитания, и эрозия может снизить уровень питательных веществ в почвах . В процессе производства удобрений в окружающую среду также вносятся p оллютанты , которые изменяют среду обитания.
• Изменения в циркуляции океана могут изменить концентрацию и распределение питательных веществ, которые переносятся в море. Растворенные химические питательные вещества, особенно азот (и фосфор ), имеют решающее значение для морских организмов, включая рост планктона и водорослей, которые составляют основу большинства пищевых сетей океана. Когда организмы умирают, они опускаются на дно океана, где их питательные вещества высвобождаются по мере разложения. Эти питательные вещества могут быть возвращены на поверхность восходящими потоками посредством процесса, известного как апвеллинг, который вызывается морскими ветрами и .Районы с прибрежным апвеллингом имеют высокопродуктивные экосистемы из-за высокого содержания питательных веществ в приподнятых водах.
• Изменения в атмосферной циркуляции Модели могут изменить концентрацию и распределение пыли ( частиц в воздухе, ), которые содержат азота, (и другие питательные вещества) для жизни на суше и в водной среде.

Модель системы Земли о круговороте азота

Модель системы Земли, представленная ниже, включает некоторые процессы и явления, связанные с круговоротом азота.Эти процессы происходят с разной скоростью и в разных пространственных и временных масштабах. Например, фиксация азота бактериями происходит в небольших пространственных масштабах, но использование удобрений человеком может повлиять на целые экосистемы. Можете ли вы придумать дополнительные причинно-следственные связи между частями азотного цикла и другими процессами в системе Земли?

Изучите систему Земли

Щелкните связанные жирным шрифтом термины (например, сельскохозяйственная деятельность, продуктивность и биомасса, и уровень питательных веществ ) на этой странице, чтобы узнать больше об этих процессах и явлениях.Вы также можете изучить инфографику «Понимание глобальных изменений» и найти новые темы, которые интересны и / или актуальны для вас.

Ссылки для получения дополнительной информации

Плотоядное растение — обзор

Алломоны

Алломоны — это аллелохимические вещества, которые вызывают у получателя сигнала поведенческий (эффект релизера) или физиологический ответ (эффект праймера), адаптивно благоприятный для отправителя, но не получатель. Это определение включает репелленты или токсичные соединения, которые обеспечивают защиту от нападения или инфекции (например,g., вторичные метаболиты растений), супрессоры, подавляющие действие конкурентов (например, антибиотики, аллелопатические средства), и яды, отравляющие организмы-жертвы (яды хищных животных). Другая группа алломонов — это те, которые помогают организму убегать от хищников, например, чернила, используемые головоногими моллюсками, чтобы сбить с толку хищников (см. Стратегии защиты от грибков).

Помимо функции репеллента или защитного соединения, алломоны можно использовать для управления поведенческой реакцией получателя.К этой категории относятся, например, химические приманки, привлекающие добычу для хищника, производящего алломон. Этот принцип реализован, например, на плотоядных растениях. Помимо визуальных сигналов, растения-кувшины вида Nepenthes albomarginata предлагают бахрому из съедобных белых волосков, чтобы заманить и затем заманить в ловушку свою добычу, состоящую исключительно из огромных термитов. Другие плотоядные растения используют комбинацию внефлочного нектара и обонятельного сигнала, чтобы привлечь жертву насекомых с больших расстояний (например,g., Nepenthes spp., Heliamphora spp.) или растворимые аттрактанты для приманки одноклеточных организмов (например, Genlisea spp., Utricularia spp.). Последний механизм может также использоваться плотоядными грибами (общие роды: Arthrobotrys , Dactylaria , Dactylella и Trichothecium ). В целом, обонятельное привлечение добычи к плотоядным растениям или грибам редко исследовалось, но, вероятно, даст массу соответствующих примеров.

Алломоны также могут быть сигналами, которые обычно участвуют во внутривидовой коммуникации (например, феромоны), но используются гетероспецифическим отправителем в своих интересах. Примером агрессивной химической мимикрии является стратегия охоты на паука боласа ( Mastophora, spp.) ( Рис. 11a, ). Взрослая самка испускает химические аттрактанты, которые имитируют половые феромоны своей жертвы мотылька, тем самым используя присущее своим жертвам поведение по поиску партнера — самцов бабочек.Паук-охотник производит специализированную паутину, так называемые боласы, которые удерживаются одной из передних ног и представляют собой липкий шарик, прикрепленный к небольшой нити. Когда добыча приближается к прячущемуся пауку на расстояние удара, липкий шар бросается в моль, чтобы поймать его.

Рис. 11. Примеры алломонов, участвующих в химической мимикрии. (a) Паук-болас ( Mastophora phyrnosoma ) излучает химический аналог половых феромонов своей жертвы. Как только соблазненные самцы бабочек удаляются на расстояние прямой видимости, паук размахивает липким шариком клея, подвешенным на короткой нити, на свою добычу, чтобы поймать ее.(b) Орхидея Ophrys sphegodes заманивает самцов одиночной пчелы Andrena nigroaenea , испуская полуохимические вещества, напоминающие половой феромон пчелы, а также визуальные сигналы, имитирующие самок пчел. (c) Сексуально возбужденный мужчина A . nigroaenea опыляет цветок O . сфегода при попытках совокупиться с ним. (а) Фотография Кеннета Ф. Хейнса с разрешения. (b) и (c) Фотография Манфреда Аяссе с разрешения.

Другой пример химической мимикрии, которая явно не адаптируется к ответчику, встречается между орхидеями Ophrys и их перепончатокрылыми опылителями ( Рисунок 11b, ). Эти орхидеи без нектара имитируют половые феромоны, а также визуальные и тактильные сигналы, чтобы привлечь определенные виды перепончатокрылых, в основном пчел (Apoidea) и ос (Scolioidea, Sphecoidea). Привлеченный запахом девственной королевы и формой цветка, напоминающей насекомое, самец-опылитель приземляется на губу и пытается совокупиться с ней.Во время этих псевдокопуляций самец контактирует с поллиниями, которые прикрепляются к его голове или животу. Повторные попытки спаривания у разных видов цветков влияют на опыление. Считается, что запах цветка является наиболее важным сигналом для выявления мужского поведения при спаривании в этом взаимодействии.

Сильная зависимость социальных насекомых от системы химической связи открыла дверь для использования этих сигналов внутривидовым и межвидовым паразитам. Интеграция симбионтов в колонии часто связана с имитацией химических веществ, характерных для социальных видов.Многие насекомые живут внутри колоний социальных насекомых, где они охотятся на членов колонии, паразитируют на пищевых ресурсах или просто пользуются социальными преимуществами, такими как защита от врагов. Например, мирмекофильный жук-скарабеид Myrmecaphodius excaticollis (Blanchard) проникает в муравьиные гнезда родов Solenopsis и Iridomyrmex , имитируя кутикулярные углеводороды колонии-хозяина. Жук свободно перемещается по гнездам и питается личинками муравьев, мертвыми муравьями и отрыгнутой пищей муравьев.Многие другие примеры инквилинов в гнездах социальных насекомых, использующие химическую мимикрию, известны от муравьев и термитов и в меньшей степени также от социальных пчел и ос.

Другой пример обмана, основанного на химических сигналах, можно найти у паразитических муравьев рода Formicoxenus . Этих муравьев называют ксенобиотиками, потому что они живут в тесной ассоциации со своим хозяином Myrmica , от которого они получают пищу путем трофолаксии. В этом случае муравьи-паразиты опосредуют интеграцию в общество-хозяин, приобретая кутикулярные углеводороды у хозяев.Такой случай, когда организм не биосинтезирует химические имитаторы сам по себе, а получает их из модели, называется химическим камуфляжем и не является примером алломона в соответствии с приведенным выше определением.

Растение Хищники | Национальное географическое общество

Мягким летним воскресным утром в парке штата Каролина-Бич в Северной Каролине помощник смотрителя парка А.Дж. Лумис ведет поход с гидом по тропе Flytrap Trail длиной в полмили.По дороге Лумис и посетители парка открывают для себя одну из самых интересных странностей природы: плотоядные (мясоеды) растения.

Прежде чем перейти к самому популярному из хищных растений, венерианской мухоловке, Лумис ведет группу к концу деревянного тротуара с видом на заросли росянки и кувшин.

Около четверти красные росянки имеют липкие капельки, которые привлекают насекомых к их листьям, где волоски накручиваются на добычу и начинают процесс пищеварения.

«У нас их больше, чем у любых других хищных растений», — говорит Лумис.

Всего в нескольких футах от него у большего кувшина есть длинная трубчатая труба, которая поднимается из земли. Растение выделяет сладкий запах, который побуждает насекомых спускаться в трубку растения, откуда они не могут убежать.

«Эта штука настолько эффективна, что может почти переполниться скелетами [насекомых]», — говорит Лумис.

Пройдя мимо восковых миртов и прибрежных живых дубов, расположенных на песчаных почвах парка, Лумис ведет толпу к небольшой коллекции венерианских мухоловок.Они выглядят как крошечные зеленые рукавицы ловца прямо над землей. Хотя венерианские мухоловки были посажены в других регионах, они появляются естественным образом только в пределах от 95 до 115 километров (от 60 до 70 миль) радиуса от Уилмингтона, Северная Каролина.

«Это эндемик для этой области, — говорит Лумис. «Он растет здесь естественно по одной причине: почва такая бедная».

Агрессивная адаптация

Почва — причина того, что венерина мухоловка является плотоядным растением. Мухоловка переваривает насекомых, чтобы восполнить небольшое количество азота и фосфора, которое она получает из песчаной кислой почвы региона.

Ловушка для растения — одиночный крупный лист со спусковыми волосками. Когда муха или муравей дважды задевает один из спусковых волосков листа, растение быстро сворачивает лист, захватывая добычу внутри. Затем мухоловка Венеры выделяет пищеварительную жидкость, которая помогает растению поглощать питательные вещества из пойманного насекомого. Растению требуется от трех до пяти дней, чтобы переварить организм. Только тогда он снова откроет свой лист.

«Можно месяцами ничего не ловить», — говорит Лумис.

Каждую ловушку для листьев можно открывать и закрывать три раза, прежде чем она погибнет и упадет с растения. Старая ловушка заменена новой из подземных стволов Венериной мухоловки.

Лумис указывает на красный цвет внутри некоторых ловушек для растений. «Это признак того, что это здорово», — говорит он. «Он также может заманить в них насекомых».

В то время как отдельные венерианские мухоловки здоровы, общая популяция в государственном парке Каролина-Бич в этом году низкая. Рейнджер парка Карла Эдвардс говорит, что в прошлом году она насчитала около 400 мухоловок Венеры в парке площадью 280 гектаров (700 акров).В этом году, как она подозревает, будет всего 250–300 заводов. Эдвардс говорит, что некоторые погибли из-за чрезмерной жары и отсутствия осадков.

Но главная угроза популяции венеринских мухоловок — браконьеры. Браконьеры продают растения в питомники и сады, где они продаются по высоким ценам.

По оценкам Эдвардса браконьеры выкопали около 100 растений. Персонал парка подумывал установить камеры дикой природы, чтобы запечатлеть браконьеров, но на данный момент они просто пытаются привлечь внимание людей к проблеме.

Другие плотоядные растения

Помимо венеринских мухоловок, росянок и кувшинов, в парке штата Каролина-Бич есть еще два других вида хищных растений. Масленица — это растение с пурпурными цветами, которое ловит добычу своими липкими жирными листьями. Застрявшее насекомое переваривается кислотой слизистой оболочки растения.

Еще одно хищное растение — пузырчатка, имеющая как водные, так и наземные разновидности. Водные пузырчатые пузыри растут в парках Cypress Pond и Lily Pond, а наземные пузыри появляются на суше вокруг водоемов.«Пузыри» завода — это воздушные шары с люками. Когда насекомое открывает люк, вода заполняет мочевой пузырь, засасывая насекомое вместе с ней. Эдвардс отмечает, что пузыри не являются частью листьев или стеблей растения.

«Ловушка пузырчатого пузыря находится в корневой системе», — говорит Эдвардс. «На корнях есть маленькие пузыри. Каждый мочевой пузырь покрыт волоском-спусковым крючком. Когда что-то касается волос, оно засасывает добычу ».

Государственный парк Каролина-Бич — лишь одно место в районе Уилмингтона, где можно полюбоваться плотоядными растениями.Венериновые мухоловки и другие мясоедные растения можно найти в заповеднике Уайлдфлауэр Мемориал Герберта Блуетентэла (часть Университета Северной Каролины в Уилмингтоне), в садах Эйрли, государственном парке Лейк-Ваккама и заповеднике Зеленое болото возле снабжения.

Неожиданное соединение — ScienceDaily

Лось поедает растения; волки убивают лосей. Какое отличие этого классического взаимодействия хищник-жертва с биоразнообразием?

Большой и неожиданный, говорят биологи из Мичиганского технологического университета.Джозеф Бамп, Рольф Петерсон и Джон Вучетич сообщают в выпуске журнала Ecology за ноябрь 2009 г., что туши лосей, убитых волками в национальном парке Айл-Рояль, обогащают почву в «горячих точках» плодородия лесов вокруг убитых животных, вызывая быстрое рост микробов и грибов, которые обеспечивают растениям в этом районе больше питательных веществ.

«Это исследование демонстрирует непредвиденную связь между охотничьим поведением главного хищника — волка — и биохимическими« горячими точками »на ландшафте», — сказал Бамп, доцент Школы лесных ресурсов и экологических наук штата Мичиган и первый автор. исследовательской работы.«Это важно, потому что это проливает свет на другой вклад крупных хищников в экосистему, в которой они живут, и показывает, что можно защитить или потерять, если хищников сохранить или истребить».

Бамп и его коллеги изучили 50-летний отчет о более чем 3600 тушах лосей на острове Рояль. Они измерили уровни азота, фосфора и калия в почве на парных участках туш лосей, убитых волками, и в контрольных группах. Они также проанализировали микробы и грибы в почве и ткани листьев крупнолистной астры, распространенного местного растения, которое лоси едят в восточной и центральной частях Северной Америки.

Они обнаружили, что почвы на участках туши содержат на 100–600 процентов больше неорганического азота, фосфора и калия, чем почва на окружающих контрольных участках. Участки туши также содержали в среднем на 38 процентов больше бактериальных и грибковых жирных кислот, что свидетельствует об увеличении роста бактерий и грибков.

Уровни азота в растениях, растущих на участках туши, были на 25–47 процентов выше, чем уровни на контрольных участках. Поскольку крупных травоядных, таких как лоси, привлекают богатые азотом растения, участки туши становятся местами кормления, дополнительно пополняя почву питательными веществами из мочи и фекалий питающихся там животных.

«Я изначально скептически относился к возможности обнаружить что-то столь же рассеянное в лесной подстилке, как питательные вещества от мертвых животных», — сказал Петерсон, десятилетиями изучавший волков и лосей острова Рояль. «Было приятно видеть, что Джозефу удалось вернуть в растения питательные вещества животного происхождения, чтобы обогатить их белком, готовым к употреблению снова».

Даже лоси, убитые зимой и в основном съеденные, создают значительные горячие точки с питательными веществами, сообщает Bump.«В ландшафтном масштабе долгосрочные модели осаждения туш могут влиять на динамику лесов, изменяя конкурентные отношения между саженцами деревьев за счет изменения концентрации питательных веществ в среде их произрастания», — пишет он.

Bump наблюдал аналогичные эффекты на почву и растительную жизнь на участках туши лосей в Йеллоустонском национальном парке, другом месте, где волки являются хищниками, а крупные травоядные — их добычей. И он добавляет, что в арктической тундре, где содержание питательных веществ в почве ограничено, другие обнаружили, что воздействие туши овцебыка на окружающую растительность является значительным даже по прошествии 10 лет.

«Хищничество и круговорот питательных веществ — два наиболее важных из всех экологических процессов, но они кажутся совершенно не связанными друг с другом», — отмечает Вучетич. Также на факультете Школы лесных ресурсов и экологических наук штата Мичиган Вучетич проводит ежегодное зимнее исследование волков и лосей острова Рояль. «Bump позволил нам понять, как эти два, казалось бы, несопоставимых процесса — хищничество и круговорот питательных веществ — на самом деле связаны и связаны самым интересным образом.«

Сильные и неожиданные связи между волками, лосями и биогеохимией их экосистемы важны для политиков, участвующих в борьбе с хищниками, и для общественности, которая все больше озабочена вопросами сохранения, считает Бамп.

Исследование было поддержано Национальным научным фондом и Агентством по охране окружающей среды США.

История Источник:

Материалы предоставлены Мичиганским технологическим университетом . Примечание. Содержимое можно редактировать по стилю и длине.

Кузнечики, испытывающие стресс, замедляют разложение растений

Страх перед хищниками влияет на круговорот питательных веществ во всей экосистеме.

Присутствие хищников в экосистеме может иметь значительное влияние на экологию почвы просто из-за стресса, который они вызывают у своей добычи.

Пишет в Science сегодня ¹ , эколог Дрор Хавлена ​​из Еврейского университета в Иерусалиме и его коллеги показывают, что, когда кузнечики умирают, химические различия в их телах косвенно влияют на то, как быстро окружающий мертвый растительный материал разрушается. почвенные микробы, оказывающие влияние на круговорот питательных веществ в экосистемах.

«Мы были заинтересованы в соединении двух подотраслей экологии — экологии организмов и биогеохимии — таким образом, чтобы делать прогнозы о том, как структура пищевой сети может влиять на круговорот питательных веществ», — говорит Хавлена.

Тела кузнечиков, выращенных с хищными пауками, имеют химический состав, отличный от такового у кузнечиков без стресса, что оказывает влияние на их разложение микробами.
Предоставлено: Дрор Хавлена ​​

Предыдущие исследования показали, что стресс заставляет животных изменять свой рацион, потребляя больше углеводов, чтобы удовлетворить свои повышенные энергетические потребности.Переход на пищу, содержащую меньше азота, оставляет химический след в организме животных, подвергшихся стрессу ² . В свою очередь, их бедные азотом трупы влияют на метаболизм почвенных микробов, потому что бактериям необходим азот для производства разлагающих ферментов.

Чтобы исследовать эти эффекты, Хавлена ​​и его команда сначала вырастили кузнечиков в полевых клетках с хищными пауками, у которых был заклеен рот — способ измерить воздействие страха на кузнечиков без того, чтобы пауки их поедали.Когда кузнечики в конце концов умерли, исследователи добавили их разложившиеся останки к образцам почвы в лаборатории, а затем добавили опавшие листья, чтобы увидеть, как быстро растительный материал будет разлагаться почвенными микробами, и «проверить унаследованные эффекты страха» на почве. сообщества микробов.

Косвенное воздействие хищнического стресса на почвенные микробы имело длительный эффект. Когда исследователи добавили листовой опад в образцы почвы, обработанные стрессовыми кузнечиками, степень разложения растительного опада через 93 дня была на 200% меньше, чем в образцах, обработанных мертвыми кузнечиками, выращенными без пауков в своей клетке.

«Мы были удивлены, насколько велик был эффект», — говорит Хавлена. «Традиционная точка зрения состоит в том, что растения и микробы являются основными игроками, связывающими биотический и абиотический мир, но здесь мы показали, что хищники могут фактически регулировать микробы, влияя на химический состав своей добычи».

Хорошо известно, что хищники могут оказывать значительное воздействие на сообщества как растений, так и почвенных микробов, уменьшая численность травоядных животных, а также откладывая питательные вещества через свои отходы.Но это исследование показывает, как хищники могут влиять на сообщества почвенных микробов и круговорот питательных веществ другими способами, кроме простого поедания своей добычи.

«Исследование очень умное, и результаты и выводы — что хищники заставляют свою жертву иметь меньше азота и эти каскады влияют на разложение — не сразу очевидны», — говорит эколог Руди Бунстра из Университета Торонто в Канаде, который изучает влияние хищников на физиологию стресса.

«Это добавляет к растущему числу исследований, которые демонстрируют целый ряд других побочных эффектов, которые организмы могут оказывать на функционирование экосистемы, таких как плодородие почвы, рост растений и питание», — добавляет эколог Дэвид Уордл. Шведский университет сельскохозяйственных наук в Умео, который изучает связи между наземными и подземными микробными сообществами в бореальных лесах Швеции и тропических лесах Новой Зеландии.

Что важно, говорит Уордл, это указывает на множество ролей, которые хищники могут играть в регулировании экосистем. «Высшие [высшие] хищники чрезвычайно уязвимы перед вымиранием, и когда вы потеряете высших хищников, на то, как функционирует экосистема, будет иметься целый ряд эффектов, включая эффекты, о которых мы даже не подозреваем», — говорит Уордл.

Трудно предположить, как потеря хищников высшего уровня из-за антропогенных изменений повлияет на экологию почвы и биоразнообразие во всем мире, но Хавлена ​​говорит, что демонстрация того, что хищники могут оказывать «драматическое воздействие» на биогеохимические процессы, имеет серьезные последствия.

«Это совершенно новый компонент в истории того, как антропогенные изменения могут влиять на экосистемы», — говорит он.

Ссылки

1. 1

   Хавлена ​​Д., Стрикленд М. С., Брэдфорд М. А. и Шмитц О. Дж. Science 336 , 1434-1438 (2012).

   CAS
   ОБЪЯВЛЕНИЯ
   Статья

   Google ученый

2. 2

   Хавлена ​​Д., О.Дж. Шмитц. PNAS , 107 .15503–15507. (2010).

Скачать ссылки

Об этой статье

Цитируйте эту статью

Cormier, Z. Стрессовые кузнечики замедляют разрушение растений.
Nature (2012). https://doi.org/10.1038/nature.2012.10839

Ссылка для скачивания

DK Природа: Экология

Все живые существа находятся в сложных отношениях с другими видами и окружающей их средой. Изучение этих взаимодействий называется экологией.Экология смотрит на ЦЕПЬ ПИЩЕВЫХ ПРОДУКТОВ, которая связывает едока с съеденным. Это также показывает, как жизненно важные химические вещества перерабатываются ПИТАТЕЛЬНЫМИ ЦИКЛАМИ.

Экосистема — от крошечной лужи до огромного леса — состоит из живого сообщества, окружающей его среды и всех их взаимодействий. Сообщество — это группа животных, растений и микроорганизмов, которые живут вместе на одной территории или в одной среде обитания. Его окружение включает солнечный свет, осадки и укрытие.

Коралловые рифы обладают высоким биоразнообразием, поскольку они содержат большое количество различных видов.Пустыни имеют низкое биоразнообразие, потому что в них гораздо меньше видов. Люди сократили биоразнообразие во многих экосистемах из-за вредных действий, таких как перелов.

ПОЧЕМУ МЕНЯЮТСЯ ЭКОСИСТЕМЫ?

Экосистемы постоянно меняются, часто очень медленно, иногда очень быстро. Например, лесной пожар может уничтожить экосистему без предупреждения. Несмотря на это, постепенно начинает формироваться новое сообщество. Сначала появляются недолговечные растения-пионеры вместе с животными, которые их поедают. Они постепенно заменяются более крупными растениями, такими как деревья и связанные с ними животные.В конце концов, устанавливается стабильное сочетание видов.

В любой экосистеме виды едят и поедаются другими видами. Пищевая цепочка — это простой путь, который связывает до шести видов в зависимости от того, что они едят. Он описывает путь, по которому энергия и питательные вещества передаются от организма к организму.

Сообщество внутри экосистемы может включать тысячи видов. Каждый вид может быть частью двух или более пищевых цепей. Взаимосвязанная сеть пищевых цепей в экосистеме называется пищевой сетью.Сюда входят производители, которые сами производят пищу путем фотосинтеза, потребители, которые едят растения или животных, и разлагатели, расщепляющие мертвые организмы.

ПОЧЕМУ ХИЩНИКОВ МЕНЬШЕ, ЧЕМ ПРЕДЫ?

Хищников меньше, чем жертв, потому что они находятся выше по пищевой цепочке. В пищевой цепи организм передает только часть энергии, получаемой с пищей. Имея меньше энергии, каждый уровень пищевой цепочки поддерживает меньше людей, чем тот, что ниже.

Организмы извлекают из окружающей среды питательные химические вещества, такие как углерод, азот и воду.Затем они возвращают или перерабатывают их, когда дышат (дышат) или умирают.

КАКАЯ ЧАСТЬ БАКТЕРИИ И ГРИБЫ ИГРАЮТ В УГЛЕРОДНОМ ЦИКЛЕ?

Определенные грибы и бактерии, называемые деструкторами, играют ключевую роль. Они разрушают или разлагают останки мертвых организмов. Это высвобождает углекислый газ обратно в воздух, где его могут повторно использовать растения.

ЧТО ТАКОЕ АЗОТНЫЙ ЦИКЛ?

Растения поглощают азотсодержащие химические вещества, называемые нитратами, из почвы. Животные получают азот, поедая растения, или животные, которые едят растения.Бактерии выделяют азот из мертвых растений и животных, позволяя вернуть его в почву. Азот — важная часть белков, необходимых клеткам для выживания.

КАК РАСТЕНИЯ УЧАСТВУЮТ В ВОДНОМ ЦИКЛЕ?

Большая часть дождевой воды попадает в море по рекам, но часть поглощается корнями растений. Вода испаряется с листьев растений обратно в воздух. Как вода, испарившаяся с моря, она поднимается в воздух и падает дождем.

Границы | Воздействие азота и фосфора: от геномов до природных экосистем и сельского хозяйства

Введение

Удобрения играют центральную роль в «зеленой революции», в результате которой около половины земель в мире было преобразовано в сельское хозяйство (Kareiva et al., 2007). Азот (N) и фосфор (P) являются основными питательными веществами, ограничивающими скорость, в большинстве природных систем и основными составляющими агрохимических удобрений. Последствия потерь азота и фосфора с сельскохозяйственных земель, например, в результате стока и вымывания, могут охватывать несколько организационных уровней и масштабов во времени и пространстве, угрожая основным экосистемным услугам (Smith et al., 1999; Elser, 2012; Fowler et al. , 2013). В природе чрезмерные нагрузки N и P являются внешними факторами, которые (i) часто напрямую сокращают биоразнообразие (Chapin et al., 2000; Эрисман и др., 2008; Lambers et al., 2010) и оказывают косвенное влияние через (ii) усиление местного вымирания за счет доминирования нескольких конкурирующих видов, что приводит к (iii) изменению структуры растительного сообщества (Rohr et al., 2016), (iv) снижению функционального характерное разнообразие сообществ и экосистем (Tilman and Lehman, 2001; Díaz et al., 2006) и (v) в конечном итоге изменение экосистемных услуг (Millennium Ecosystem Assessment., 2005; Рисунок 1). Примеры таких услуг включают обеспечение чистой водой для нужд людей и отдыха, поддержание и регулирование плодородия почвы, а также вспомогательные услуги, такие как круговорот питательных веществ и перенос питательных веществ через трофические уровни (Оценка экосистем на пороге тысячелетия., 2005; Bommarco et al., 2013; Харрисон и др., 2014).

Рис. 1. Влияние доступности азота и фосфора — от геномов к экосистемам. Поступающие в организм питательные вещества, в частности азот (N) и фосфор (P), действуют как внешние факторы, влияющие на биологическую динамику от геномного до уровня экосистемы, и которые, в свою очередь, влияют на эти факторы. Важным компонентом экосистемы является круговорот питательных веществ через пищевую сеть и обратно в атмосферу и почву в неорганических формах.Такие экосистемы приносят пользу людям. ¹ Услуги согласно оценке экосистем на пороге тысячелетия. (2005).

Известно, что на уровне организма доступность азота и фосфора оказывает сильное влияние на функциональные характеристики и скорость роста, но мы только начинаем понимать, что структура генома (например, размер генома, плоидный уровень) также может играть важную роль ( например, Neiman et al., 2009, 2013b; Šmarda et al., 2013; Guignard et al., 2016). На уровне генома ограничение питательных веществ в окружающей среде может сдерживать клеточные процессы (например,g., фотосинтез, транскриптомы) и со временем могут привести к дивергенции генов и кодируемых ими белков (Acquisti et al., 2009a, b; Elser et al., 2011; Seward and Kelly, 2016; Рисунок 1).

Таким образом, потоки, обратная связь и доступность N и P фундаментально влияют на биоту на всех уровнях, от генов и геномов до экосистем, изменяя экологические и, в конечном итоге, экосистемные процессы. Поэтому очень важно понять , как N и P из окружающей среды влияют на все уровни биологической организации, от динамики генома и клеточного метаболизма до структуры и функционирования многовидовых систем (рис. 1).Такие исследования могут значительно улучшить как эффективность сохранения биоразнообразия, так и развитие более устойчивых систем земледелия с более низким потреблением азота и фосфора.

В этой статье оценивается роль азота и фосфора (1) в окружающей среде, (2) внутри организмов, (3) в многовидовых системах и (4) в удовлетворении потребностей человека в контексте решения двойных задач увеличения количества продуктов питания. производство и поддержание функционального биоразнообразия для поддержки предоставления основных экосистемных услуг.Он также предлагает приоритеты исследований в этих областях.

(1) N и P в окружающей среде

Азот и P оба лежат в основе фотосинтетических процессов, роста клеток, метаболизма и синтеза белка (Chapin et al., 2011), но их естественные источники и скорость поступления сильно различаются: в принципе доступность азота в виде атмосферного газа не ограничена, тогда как P происходит из фосфоритов, обновляемых с поднятием континентальных горных пород. Совместное ограничение N и P характерно для экосистем Земли во всех основных биомах (Elser et al., 2007а). Сегодня основными источниками азота и фосфора являются массивные антропогенные внесения удобрений в сельскохозяйственные угодья (Fowler et al., 2013; Рисунок 2). Например, промышленное производство азота с помощью процесса Габера – Боша превзошло естественную фиксацию газообразного азота более 50 лет назад. Он влияет на обширные территории за счет увеличения осаждения окисленного и восстановленного азота с увеличением стока азота в пресноводные и прибрежные районы (Galloway et al., 2013).

Рисунок 2. Потребление азотных и фосфорных удобрений по годам (A) в мире и (B, C) по регионам мира с 1961 по 2014 год.Данные доступны от Продовольственной и сельскохозяйственной организации Объединенных Наций (FAO, 2016).

Антропогенное осаждение азота также происходит из оксидов азота, образующихся при сжигании ископаемого топлива, в результате фиксации азота культивируемыми бобовыми (Ciais et al., 2014) и аммиака, образующегося из отходов животноводства (Sutton et al., 2013). Это повышенное осаждение N может сместить экосистемы от ограничения N к P с последующим пагубным воздействием на экосистему (Elser et al., 2009, 2010). И наоборот, осаждение P из богатой P пыль с песка и сельскохозяйственных почв может сместить некоторые экосистемы от ограничения P на N (например,г., горные озера: Камареро и Каталан, 2012 г .; Brahney et al., 2015).

В экосистемах N и P связаны с отходами органических продуктов и мертвым органическим веществом (например, в нуклеиновых кислотах). Сначала они должны быть реминерализованы для высвобождения неорганических ортофосфатов или растворены и восстановлены до неорганических нитратов и аммиака, прежде чем любой элемент может быть поглощен первичными продуцентами (т.е. автотрофными бактериями, водорослями, растениями). Минерализация органических и неорганических форм азота и фосфора завершается в основном микроорганизмами, которые метаболизируют углерод (Spohn and Kuzyakov, 2013).Эти микроорганизмы также требуют вложений азота для синтеза ферментов щелочной фосфатазы, которые выделяют Р. Поскольку концентрации органического азота выше, чем концентрации фосфора, эти вложения уравновешиваются наличием азота и соответствующим увеличением фосфора в наземных системах. микоризным грибам в корнях растений, которые выделяют внеклеточные фосфатазы. Если N применяется выше определенного порога, P циклически ускоряется в ответ на большую доступность N для производства ферментов фосфатазы.Это, в свою очередь, приводит к более быстрому удалению фосфора и увеличению ограничения фосфора (Vitousek et al., 2010). Это означает, что элементарный дисбаланс, возникающий на молекулярном уровне, может влиять на элементную стехиометрию в экосистеме.

В сельском хозяйстве питательные вещества также теряются из экосистем при уборке урожая, в результате чего меньше растительного мусора разлагается и меньше питательных веществ возвращается в почву. Следовательно, удобрения добавляются для создания и поддержания плодородия почвы. Однако при применении в чрезмерных количествах N и P могут быть потеряны в результате выщелачивания, стока и эрозии (например,g. во всем мире около 15 миллионов тонн фосфора ежегодно теряются с сельскохозяйственных угодий из-за эрозии; Smil, 2000), и, по оценкам, 8 миллионов тонн фосфора теряются со стоком с пахотных земель ежегодно (Cordell et al., 2009). Азот дополнительно удаляется из экосистемы в виде газов N ₂ и N ₂ O, полученных в результате микробной денитрификации (когда бактерии используют нитрат в качестве источника кислорода) и анаэробного окисления аммония (или анаммокс, когда окисление аммония сочетается с восстановление нитрита).Попадая в водные системы, N и P вызывают эвтрофикацию, прежде чем они будут циркулировать или захоронены в виде отложений.

Приоритеты будущих исследований

Часто запасы, потоки и круговорот азота и фосфора рассматриваются отдельно, отчасти из-за относительной простоты отслеживания N-циклов по сравнению с P. Для полного понимания судьбы и транспорта макронутриентов через экосистему необходим единый междисциплинарный подход. Он должен включать как наземные, так и водные компоненты ландшафта, а также то, как взаимодействуют различные циклы макроэлементов (Grimm et al., 2003; Guenet et al., 2010; Soininen et al., 2015). Лучшее понимание того, как соотношение поступления N: P влияет на микробную активность (например, азотфиксирующие бактерии и микоризные грибы) и, следовательно, на поток этих питательных веществ к организмам и между ними (например, Cherif and Loreau, 2009), можно получить с помощью контролируемые эксперименты. Это может помочь выработать более четкое понимание воздействия удобрений на здоровье почвы и воды, а также выработать более осознанный и экологически чувствительный подход к тому, как мы используем удобрения.О насущной необходимости более полного понимания свидетельствует растущая обеспокоенность потенциальной глобальной нехваткой фосфора (Cordell et al., 2009).

(2) Использование N и P в организмах и структура генома

Нуклеиновые кислоты состоят примерно на 39% N и почти на 9% P по массе (Sterner and Elser, 2002), что делает их одними из наиболее требовательных к N и P биомолекул клетки. Соответственно, ядро ​​эукариот представляет собой существенный сток для азота и фосфора. Как этот «сток» нуклеиновой кислоты влияет на стехиометрию азота и фосфора, остается неясным, но эти связи потенциально глубоки: размер генома является одним из наиболее изменчивых из всех характеристик организма, варьируется в 4 раза у млекопитающих, в 187 раз у насекомых, в 378 раз у костных рыб, в 460 раз у ракообразных (Gregory, 2016) и в 2400 раз у покрытосеменных (Pellicer et al., 2010). Эти различия в размере генома отражают лежащие в основе геномные процессы, такие как амплификация и делеция (ретро) транспозона и дупликация всего генома (полиплоидия). Все эти процессы могут влиять на молекулярную эволюцию, экспрессию генов и фенотип организма (Neiman et al., 2009, 2013a; Gerstein, 2013; Mayfield-Jones et al., 2013; Ramsey and Ramsey, 2014; Dodsworth et al., 2015). ; Selmecki et al., 2015; Soltis, Soltis, 2016). Полиплоидия, в частности, была причастна к исключительно успешному излучению покрытосеменных растений (Soltis et al., 2009; Цзяо и др., 2011; Альберт и др., 2013; Tank et al., 2015; Van de Peer et al., 2017) и костистых рыб (Van de Peer et al., 2009; Braasch, Postlethwait, 2012). Несмотря на это, многие группы эукариот характеризуются относительно небольшими геномами, возникающими в результате процессов оптимизации генома, таких как неравная и незаконная рекомбинация и хромосомные перестройки, запускаемые после полиплоидии (Leitch and Bennett, 2004; Hessen et al., 2010; Dodsworth et al. , 2016). Кроме того, ограниченная доступность азота и фосфора в окружающей среде и затраты на создание и поддержание нуклеиновых кислот и связанных белков, необходимых для поддержания большего генома и, следовательно, клетки могут, при определенных обстоятельствах, действовать как давление отбора, управляющее эволюцией меньших геномов.

Отбор по использованию азота и фосфора также может повлиять на состав генома. Подход сравнительной геномики на наборе модельных организмов животных и растений показал сохранение азота в транскриптомах таксонов диких растений по сравнению как с культурными растениями, которые в прошлом применяли удобрения, так и с животными, которые собирают азот в органической форме из других растений. организмов (Acquisti et al., 2009a, b). Аналогичным образом, склонность к меньшему количеству атомов азота наблюдается в высокоэкспрессируемых белках бактерий и дрожжей (Li et al., 2009), а также у бактериальных и эукариотических паразитов с диетами с низким содержанием азота (Seward and Kelly, 2016).

Биохимическая связь между N и P в процессах роста может лежать в основе широко сходящихся соотношений, о которых сообщается во многих эукариотических группах, таких как классическое соотношение Редфилда, которое утверждает, что морской планктон демонстрирует среднее значение C: N: P, равное 106: 16: 1 ( Редфилд, 1934; Клаусмайер и др., 2004). Большинство эукариот, включая микробы (Cleveland and Liptzin, 2007), поддерживают определенную степень гомеостаза C, N и P.Однако соотношение зависит от скорости роста вида (Hillebrand et al., 2013), трофического уровня и параметров окружающей среды. Например, соотношение N: P варьируется от 21: 1 в широколиственных лесах до 43: 1 в тропических лесах (McGroddy et al., 2004), в то время как более общее соотношение 28: 1 было приписано сосудистым растениям (Chapin et al. ., 2011). Таким образом, хотя было описано общее соотношение , существуют значительные различия из-за колебаний в доступности питательных веществ в окружающей среде (Güsewell, 2004), филогении и географии.

Биотические стехиометрические соотношения особенно хорошо отражают доступность питательных веществ в основе пищевой сети, где возможности для пластичности являются наибольшими: косвенные меры, связанные с широтными градиентами, были описаны для обоих наземных растений (Reich and Oleksyn, 2004; Kerkhoff et al. ., 2006) и морского фитопланктона (Martiny et al., 2013). Например, более старые тропические почвы богаче азотом, чем фосфатом, тогда как почвы недавно покрытых оледенением регионов в более высоких широтах демонстрируют противоположную картину, что подразумевает снижение отношения N: P в более холодных регионах (Reich and Oleksyn, 2004).Широтные и связанные с температурой изменения N: P, вероятно, отражают более высокую потребность в рибосомах (и, следовательно, P) для поддержания достаточного синтеза белка при более низких температурах (Toseland et al., 2013; Thrane et al., 2017). Эта очевидная связь между температурой и стехиометрией у первичных продуцентов, возможно, неудивительна, учитывая, что температура влияет на скорость многих биологических процессов, включая фотосинтез (увеличение C) и поглощение N и P из окружающей среды. На геномном уровне скорость транскрипции у растений также увеличивается с температурой (Sidaway-Lee et al., 2014). Повышенная потребность в рибосомах при более низких температурах может возникать для поддержания синтеза белка или возникать из-за увеличения количества хранящихся незрелых рибосом в ядрышке (Leitch et al., 1995), что также может приводить к более высоким требованиям P (и снижению N: P) (Woods et al., 2003; Toseland et al., 2013; Thrane et al., 2017).

Приоритеты будущих исследований

На уровне организма функциональные особенности влияют на приспособленность через их влияние на скорость роста, воспроизводство и выживаемость (Violle et al., 2007). Стехиометрическая перспектива заставляет нас предположить, что размер генома и плоидный уровень важны, но часто игнорируются функциональные характеристики. Например, очень большие геномы растений могут быть отобраны во многих экосистемах из-за их более высоких требований к N и P.У животных также может происходить отбор против более крупных геномов из-за пониженной приспособленности, связанной с относительно низкими темпами развития и относительно низкой скоростью развития. высокий спрос на P, вложенный в РНК (до 50–80% клеточного P) для синтеза белка (Hessen and Persson, 2009; Neiman et al., 2013a, но см. Larkin et al., 2016). Окончательный ответ на вопрос о том, в какой степени большие размеры генома и более высокие уровни плоидности трансформируются в стоимость азота и фосфора, потребует характеристики последствий на уровне организма. Например, повышенная потребность в N и P может быть компенсирована меньшим количеством клеток, которые иногда, но не всегда, связаны с более крупными геномами (Neiman et al., 2017). Спрос также может быть компенсирован более эффективным распределением клеточного P на РНК. Действительно, полиплоидия может быстро вызвать разнообразие генетических и эпигенетических ответов, что может привести к очень вариабельному общему объему транскриптома (Grover et al., 2012), черта, на которую может действовать отбор.

Еще один ключевой вопрос, на который нет ответа, — это природа компромиссов между геномом, транскриптомом, протеомом и метаболитами для использования N и P в условиях разного стресса N и P на клеточном, тканевом и организменном уровнях и у организмов с различным геномом. размеры. Необходимы эксперименты по контролируемому росту при различных режимах питания в сочетании с биохимическим анализом, анализом ДНК / РНК и геномом. Понимание связи между соотношениями C: N: P и тем, как эти элементы распределяются для синтеза рибосом по сравнению с, например, синтез гистонов может не только привести к важным открытиям для организмов в экосистемах, но также предоставить новое медицинское понимание динамики рака (Elser et al., 2003, 2007b).

(3) Роль N, P и размеров генома в ансамблях видов

По мере того, как мы выходим за пределы уровней организмов и популяций, мы можем начать выяснять некоторые роли и последствия этих явлений для многовидовых систем, таких как сообщества, пищевые сети и целые экосистемы. Полиплоидия — это геномный признак, который может оказывать каскадное воздействие на пищевые сети.Например, в морских экосистемах полиплоидия может влиять на состав сообществ зоопланктона. Полиплоидный зоопланктон чаще встречается в Арктике, где временные ограничения накладываются коротким вегетационным периодом (Van Geest et al., 2010). Дифференциальные реакции между таксонами разных плоидных уровней могут изменить баланс сил как в горизонтальных (конкурентных), так и в вертикальных (потребитель-ресурс) взаимодействиях в экологических сетях взаимодействующих таксонов.

Функциональные особенности видов могут влиять на потоки энергии и питательных веществ, а также на устойчивость экосистем к нарушениям окружающей среды.Недавние данные свидетельствуют о том, что структура генома (т.е. размер генома, плоидный уровень) и доступность питательных веществ могут влиять на распределение растений, состав сообществ и производство биомассы на пастбищах (Šmarda et al., 2013; Guignard et al., 2016; Segraves, 2017) . Эта возможность подтверждается крупномасштабными сравнительными анализами с использованием базы данных значений C ДНК растений (Bennett and Leitch, 2012), которые предполагают, что растения с большим геномом подвергаются большему риску исчезновения и менее устойчивы к загрязненным почвам и экстремальным условиям окружающей среды ( Виноградов, 2003; Knight et al., 2005; Greilhuber, Leitch, 2013). Хотя влияние размера генома может зависеть от плоидного уровня, эти данные ясно демонстрируют, что структура генома имеет экологические последствия, которые могут определять распределение и устойчивость биоразнообразия.

Вариация использования ДНК и РНК у первичных продуцентов также может каскадировать вверх до более высоких трофических уровней. Например, представители водных животных с более высоким уровнем плоидности живут лучше (биомасса, а также количество N и P в их тканях), чем их сородичи с более низким уровнем плоидности, когда их рационы (состоящие из первичных продуцентов) имеют относительно высокое содержание питательных веществ.Обратное верно в условиях низкого содержания питательных веществ (Neiman et al., 2013b; Jeyasingh et al., 2015). Радиоактивные индикаторы также показали, что полиплоид Daphnia включает значительно больше ³³ P и выделяет значительно меньше ³³ P по сравнению с диплоидами (Jeyasingh et al., 2015), что указывает на потенциально сильное влияние уровня плоидности на ключевую популяцию и, следовательно, extension, параметры сообщества, относящиеся к взаимодействиям потребителя и ресурса. В дополнение к этим «зеленым путям», которые связывают автохтонных производителей с травоядными потребителями, очевидно, что существует вероятность того, что «коричневые пути», передающие энергию и питательные вещества через детритные питающие звенья, также будут подвержены влиянию азота, фосфора и структуры генома.Например, наземный листовой опад составляет основу многих пресноводных пищевых сетей, и основными детерминантами его потребления является его стехиометрия C: N: P, которая определяется таксономическими и функциональными характеристиками растений, а также условиями питания в окружающей среде (например, , Hladyz et al., 2009; Woodward et al., 2012). Следовательно, если стехиометрия C: N: P наземных растений сама связана с размером генома, атрибуты генома этих растений имеют явный потенциал для формирования процессов на уровне экосистемы и трофической основы производства более высоких трофических уровней в пищевой сети.Как и в какой степени эти влияния проявляются в природных экосистемах, также может зависеть от степени обогащения питательными веществами от сельского хозяйства в окружающем ландшафте.

Приоритеты будущих исследований

Полиплоиды и таксоны с более крупными размерами генома должны встречаться чаще там, где больше питательных веществ (Lewis, 1985; Leitch and Bennett, 2004; Leitch, Leitch, 2008; Hessen et al., 2010; Neiman et al., 2013a; Leitch et al., др., 2014). Эти прогнозы подтвердились недавними исследованиями пресноводных улиток (Neiman et al., 2013b) и покрытосеменных (Šmarda et al., 2013; Guignard et al., 2016). Очевидно, что необходим дальнейший сбор данных и эмпирические испытания взаимосвязей между ограничением азота и фосфора, размером генома и вариациями на плоидном уровне в различных типах местообитаний и биомах, чтобы определить, насколько такие прогнозы верны в разных экосистемах и в более крупных континентальных масштабах. . В таких исследованиях могут использоваться географические информационные системы и подходы к моделированию ниши.

Организмы часто связаны стехиометрическими петлями обратной связи (Sterner, 1990; Gruner et al., 2008) в рамках более широких элементарных циклов. Тем не менее, и, возможно, из-за явной сложности экологических систем, исследования чаще всего сосредоточены на нисходящем (ориентированном на потребителя) и восходящем (ориентированном на ресурсы) эффектах только в небольшой части пищевой сети. Необходим более широкий подход на системном уровне, который также может включать косвенные эффекты или взаимность. Доступность элементов также может играть большую роль во взаимодействиях хищника и жертвы, включая круговорот питательных веществ хищниками, что, в свою очередь, влияет на то, какие элементы доступны для добычи (Grover, 2003; Andersen et al., 2004; Сарданс и др., 2012). Что касается макроорганизмов, растения составляют основу пищевой сети; Предполагается, что разнообразие структур растений влияет на несколько трофических уровней посредством воздействия на различные потребности в питательных веществах, потребление, скорость роста и, таким образом, качество пищи для более высоких трофических уровней, либо как автохтонный ресурс, который перерабатывается через зеленые пути пищевой сети, либо в виде детрита в коричневых дорожках.

На растения влияет их окружающая среда, но они также могут изменять эту среду за счет изменений в микробных сообществах, которые имеют краткосрочные и долгосрочные последствия (Putten et al., 2013; Ван Нуланд и др., 2016). Такая экологическая обратная связь возникает, когда взаимодействия в одно время определяют производительность или взаимодействия организмов в другом (Hendry, 2016). Уже было продемонстрировано, что влияние доступности питательных веществ влияет на экоэволюционную динамику растений (Wooliver et al., 2016) и рыб из-за усиления эвтрофикации, что приводит к изменениям паразитарной нагрузки и индивидуальной экологии кормления (Anaya-Rojas et al. , 2016; Brunner et al., 2017). Таким образом, будущие исследования должны быть сосредоточены не только на прямом воздействии азота и фосфора на виды, но и на том, как они влияют на взаимодействия между видами на уровне экосистемы.

(4) N, P и геномы — на пути к устойчивому сельскому хозяйству

Мировое потребление удобрений на основе азота и фосфора существенно увеличилось с 1960-х годов, хотя в настоящее время этот рост в значительной степени обусловлен сельским хозяйством в Азии (FAO, 2016; Рисунок 2). Как обсуждалось выше, доступность азота и фосфора может по-разному влиять на продуктивность таксонов растений в зависимости от структуры генома: при избытке питательных веществ полиплоидные растения имеют тенденцию больше увеличивать производство биомассы и конкурентоспособность, чем диплоиды.Этот повышенный урожай может быть одной из причин, почему большинство сельскохозяйственных культур являются полиплоидными (Leitch and Leitch, 2008). Высокая скорость производства биомассы, для которой обычно отбираются культуры, связана с высокими потребностями почвы в питательных веществах. Действительно, такая высокая потребность в питательных веществах была по существу «встроена» в наши нынешние сельскохозяйственные системы. Это, в свою очередь, привело к высокой зависимости от внесения удобрений, в результате чего сельскохозяйственные культуры обычно демонстрируют высокие критические потребности в питательных веществах (N и P) для оптимального роста с высоким удалением продукта.Это не только экономически дорого, но также биологически неэффективно и дестабилизирует окружающую среду, с повышенным потенциалом побочного ущерба водным экосистемам в результате эвтрофикации. Например, входы фосфора в два-пять раз больше, чем количество экспортируемого в конечном продукте (Simpson et al., 2011), а на сельскохозяйственные культуры приходится только 30-40% внесенного азота (Kant et al., 2011). Эффективность использования питательных веществ в сельскохозяйственных культурах может быть улучшена, например, путем выбора морфологических и физиологических признаков, которые увеличивают потребление питательных веществ (Richardson et al., 2011), оптимизируя характеристики, повышающие эффективность рибосом (Kreps et al., 2002; Kant et al., 2011; Veneklaas et al., 2012), и снижая углеродные затраты на поглощение питательных веществ (Lynch and Ho, 2005) . В сельскохозяйственных культурах высокое содержание фосфора с соотношением N: P 15: 1 (Veneklaas et al., 2012), в отличие от соотношения 28: 1 по сосудистым растениям в целом. Более того, высокие концентрации P в зерновых культурах нежелательны, потому что P преимущественно хранится в виде фитата, который не переваривается и снижает всасывание других питательных веществ нежвачными животными, включая человека (Veneklaas et al., 2012). Неусвояемость этой формы фосфора означает, что он попадает в наши сточные воды и водные пути, и одним из решений может быть снижение поглощения и / или концентрации фосфора в семенах и зернах с использованием геномных подходов (Raboy, 2001; Yamaji et al., 2017) .

Приоритеты будущих исследований

Рассматриваются многие инженерные подходы, которые помогут улучшить управление N и P в окружающей среде. Одна из ключевых целей — вносить меньше удобрений при сохранении или даже повышении урожайности сельскохозяйственных культур.Ключевой частью этого процесса будет пересмотр наших полиплоидных культур. На сегодняшний день во многих селекциях растений используются полиплоиды, где генетическое разнообразие фиксировано и могут быть выбраны благоприятные признаки (например, аллополиплоиды: пшеница, хлопок, табак, сахарный тростник; автополиплоиды: клубника, люцерна, банан) (Udall and Wendel, 2006; Renny -Byfield and Wendel, 2014). Тем не менее, эти культуры были выращены в условиях высокого поступления азота, фосфора и других питательных веществ. Напротив, дикие родственники этих видов сельскохозяйственных культур обычно растут в относительно бесплодных местах обитания.Путем нацеливания на инбредные интрогрессированные линии и применения высокопроизводительного секвенирования в сочетании с подходами с использованием маркеров или геномной селекции (Heffner et al., 2009; Xu et al., 2014; Jan et al., 2016; Lv et al., 2016) , может оказаться возможным снизить потребности в питательных веществах и / или повысить эффективность использования питательных веществ (более высокая урожайность на единицу использованного удобрения) сельскохозяйственных культур. Снижение нашей зависимости от азотных и фосодержащих удобрений принесет значительную коммерческую выгоду. Например, повышение эффективности использования азота только на 1% может привести к расчетной годовой экономии в размере 1 доллара США.1 миллиард (Kant et al., 2011). Дополнительное сокращение использования удобрений может также происходить за счет использования микробиома при выборе растений, особенно при ограничении азота и фосфора. Возможности будущего включают использование бактерий и грибов для увеличения усвоения растениями питательных веществ, в частности фосфора (см. Обзор Owen et al. , 2015), а также использовать новые технологии, направленные на предотвращение потерь фосфора и повышение извлечения удобрений (Withers et al., 2015).

Заключение

Определяя «безопасное рабочее пространство» для человечества в антропоцене, Rockström et al.(2009a, b) определили девять планетарных границ и пороговых значений для антропогенной деятельности, чтобы оставаться устойчивыми в глобальном масштабе. Они утверждали, что некоторые из них уже превышены, включая предлагаемую границу в 35 миллионов тонн (Тг) в год N ₂ , удаляемого из атмосферы, что намного ниже фактического годового расхода в 121 Тг (Rockström et al., 2009b ). Мы очень близки к предлагаемой границе в 11 тг в год фосфора, поступающего в океаны, в настоящее время около c. 9 Тг в год (Rockström et al., 2009b). Однако, если принять во внимание пресноводные системы, мы также превзойдем эту границу P (Carpenter and Bennett, 2011). Поскольку N и P связаны с жизненными системами, начиная от глобальных экосистем (например, океанов) и заканчивая геномами, необходимо более полное понимание и включение стехиометрического анализа на всех уровнях биологической организации. Это действительно неотложная цель, поскольку она позволит нам поддерживать или повышать продуктивность сельского хозяйства, одновременно сохраняя и обогащая биоразнообразие, которое имеет важное значение для непрерывного предоставления экосистемных услуг во всем мире.

Авторские взносы

MG, AL, CA, CE, JE, DH, PJ, MN, AR, PS, DS, CS, MT, GW, LW и IL написали, отредактировали и оценили рукопись под руководством MG, AL и IL.

Финансирование

Этот проект получил гранты Исследовательского совета Норвегии (проект «Геном», № 196468), предоставленные DH. MT и MG получили финансирование от Совета по исследованиям окружающей среды (NE / J012106 / 1). CE выражает признательность за финансирование со стороны Немецкого исследовательского фонда (DFG, EIZ841 / 4-1 и EIZ841 / 6-1).LW финансировалась грантом Национального научного фонда США (NSF-IOS-OEI) № 1256881 на этапе подготовки рукописи. Национальный научный фонд США, грант № 1439461, оказал поддержку аспирантам и исследователям с докторской степенью в участии в конференции. Любые мнения, выводы, выводы или рекомендации, выраженные в этом материале, принадлежат авторам и не обязательно отражают точку зрения Национального научного фонда.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Этот документ явился результатом дискуссионного собрания Тео Мерфи, которое координировалось AL, DH, PJ, MN, LW и IL и проходило в Центре Королевского общества Кавли, Чичли-Холл, Великобритания, 1 и 2 июня 2015 г. Обсуждения доступны онлайн. Мы благодарим Королевское общество за спонсирование и проведение этой встречи.

Список литературы

Acquisti, C., Elser, J. J., and Kumar, S. (2009a). Экологическое ограничение азота формирует ДНК-состав геномов растений. Мол. Биол. Evol. 26, 953–956. DOI: 10.1093 / molbev / msp038

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Acquisti, C., Kumar, S., и Elser, J. J. (2009b). Признаки ограничения азота в элементном составе белков, участвующих в метаболическом аппарате. Proc. R. Soc. London B Biol. Sci. 276, 2605–2610. DOI: 10.1098 / rspb.2008.1960

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Альберт, В.A., Barbazuk, W. B., Der, J. P., Leebens-Mack, J., Ma, H., Palmer, J. D., et al. (2013). Геном Amborella и эволюция цветковых растений. Наука 342: 1241089. DOI: 10.1126 / science.1241089

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Анайя-Рохас, Дж. М., Бруннер, Ф. С., Соммер, Н., Зеехаузен, О., Эйсагирре, К., и Мэтьюз, Б. (2016). Связь пищевого поведения с устойчивостью и толерантностью к паразитам у недавно разошедшихся колючек. J. Evol. Биол. 29, 2157–2167. DOI: 10.1111 / jeb.12934

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Андерсен Т., Эльзер Дж. Дж. И Гессен Д. О. (2004). Стехиометрия и популяционная динамика. Ecol. Lett. 7, 884–900. DOI: 10.1111 / j.1461-0248.2004.00646.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беннетт М.Д., Лейтч И.Д. (2012). База данных C-значений ДНК растений (версия 6.0, декабрь 2012 г.) . Доступно в Интернете по адресу: http: // www.kew.org/cvalues/

Боммарко Р., Клейн Д. и Поттс С. Г. (2013). Экологическая интенсификация: использование экосистемных услуг для обеспечения продовольственной безопасности. Trends Ecol. Evol. 28, 230–238. DOI: 10.1016 / j.tree.2012.10.012

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брааш И., Постлетвейт Дж. Х. (2012). «Полиплоидия у рыб и дупликация генома костистых тел» в «Полиплоидия и эволюция генома », ред. П. С. Солтис и Д. Э.Солтис (Берлин; Гейдельберг: Springer), 341–383.

Google Scholar

Брахни Дж., Маховальд Н., Уорд Д. С., Баллантайн А. П. и Нефф Дж. К. (2015). Меняет ли загрязнение атмосферы фосфором глобальную стехиометрию альпийских озер? Global Biogeochem. Циклы 29, 1369–1383. DOI: 10.1002 / 2015GB005137

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бруннер, Ф. С., Анайя-Рохас, Дж. М., Мэтьюз, Б., и Эйсагирре, К. (2017). Экспериментальные доказательства того, что паразиты управляют экоэволюционной обратной связью. Proc. Natl. Акад. Sci. США 114, 3678–3683. DOI: 10.1073 / pnas.1619147114

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Камареро, Л., и Каталан, Дж. (2012). Отложение фосфора из атмосферы может привести к тому, что озера вернутся от ограничения по фосфору к ограничению по азоту. Nat. Commun. 3: 1118. DOI: 10.1038 / ncomms2125

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карпентер, С. Р., и Беннет, Э.М. (2011). Пересмотр планетарной границы по фосфору. Environ. Res. Lett. 6: 14009. DOI: 10.1088 / 1748-9326 / 6/1/014009

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чапин, Ф. С. III., Матсон, П. А., Витаусек, П. (2011). Принципы экологии наземных экосистем . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer Science & Business Media.

Google Scholar

Чапин, Ф. С. III., Завалета, Э. С., Эвинер, В. Т., Нейлор, Р. Л., Витоусек, П.М., Рейнольдс, Х. Л. и др. (2000). Последствия изменения биоразнообразия. Природа 405, 234–242. DOI: 10.1038 / 35012241

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

Шериф М. и Лоро М. (2009). Когда микробы и потребители определяют лимитирующее питательное вещество автотрофов: теоретический анализ. Proc. R. Soc. London B Biol. Sci. 276, 487–497. DOI: 10.1098 / rspb.2008.0560

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ciais, P., Sabine, C., Bala, G., Bopp, L., Brovkin, V., Canadell, J., et al. (2014). «Углерод и другие биогеохимические циклы», Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Вклад Рабочей группы I в Пятый оценочный отчет Межправительственной группы экспертов по изменению климата (Кембридж; Нью-Йорк, Нью-Йорк: издательство Кембриджского университета), 465–570.

Google Scholar

Кливленд, К. С., Липцин, Д. (2007). Стехиометрия C: N: P в почве: существует ли «коэффициент Редфилда» для микробной биомассы? Биогеохимия 85, 235–252.DOI: 10.1007 / s10533-007-9132-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Корделл Д., Дрангерт Ж.-О. и Уайт С. (2009). История фосфора: глобальная продовольственная безопасность и пища для размышлений. Glob. Environ. Чанг. 19, 292–305. DOI: 10.1016 / j.gloenvcha.2008.10.009

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Додсворт, С., Чейз, М. У., и Лейтч, А. Р. (2016). Является ли диплоидизация после полиплоидизации ключом к эволюционному успеху покрытосеменных растений? Бот.J. Linn. Soc. 180, 1–5. DOI: 10.1111 / boj.12357

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Додсворт, С., Лейтч, А. Р., Лейтч, И. Дж. (2015). Разнообразие размеров генома покрытосеменных и его влияние на генное пространство. Curr. Opin. Genet. Dev. 35, 73–78. DOI: 10.1016 / j.gde.2015.10.006

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эльзер Дж. Дж., Аккисти К. и Кумар С. (2011). Стехиогеномика: эволюционная экология элементного состава макромолекул. Trends Ecol. Evol. 26, 38–44. DOI: 10.1016 / j.tree.2010.10.006

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эльзер, Дж. Дж., Андерсен, Т., Барон, Дж. С., Бергстрём, А.-К., Янссон, М., Кайл, М., et al. (2009). Сдвиги в стехиометрии N: P озер и ограничение питательных веществ, вызванные осаждением атмосферного азота. Наука 326, 835–837. DOI: 10.1126 / science.1176199

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эльзер, Дж.J., Bracken, M. E. S., Cleland, E. E., Gruner, D. S., Harpole, W. S., Hillebrand, H., et al. (2007a). Глобальный анализ ограничения азота и фосфора первичными продуцентами в пресноводных, морских и наземных экосистемах. Ecol. Lett. 10, 1135–1142. DOI: 10.1111 / j.1461-0248.2007.01113.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эльзер, Дж. Дж., Надь, Дж. Д., и Куанг, Ю. (2003). Биологическая стехиометрия: экологический взгляд на динамику опухоли. Bioscience 53, 1112–1120. DOI: 10.1641 / 0006-3568 (2003) 053 [1112: BSAEPO] 2.0.CO; 2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эльзер, Дж. Дж., Пис, А. Л., Кайл, М., Воеводзич, М., МакКрэкин, М. Л., Андерсен, Т. и др. (2010). Осаждение атмосферного азота связано с повышенным ограничением фосфора в зоопланктоне озера. Ecol. Lett. 13, 1256–1261. DOI: 10.1111 / j.1461-0248.2010.01519.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эрисман, Дж.В., Саттон, М. А., Галлоуэй, Дж., Климонт, З., и Винивартер, В. (2008). Как столетие синтеза аммиака изменило мир. Nat. Geosci. 1, 636–639. DOI: 10.1038 / ngeo325

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фаулер Д., Койл М., Скиба У., Саттон М. А., Кейп Дж. Н., Рейс С. и др. (2013). Глобальный круговорот азота в двадцать первом веке. Philos. Trans R. Soc. Лондон. B Biol. Sci . 368: 20130164. DOI: 10.1098 / rstb.2013.0164

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Галлоуэй, Дж.Н., Лич, А. М., Бликер, А., Эрисман, Дж. У. (2013). Хронология понимания человеком азотного цикла. Philos. Пер. R. Soc. B Biol. Sci. 368: 20130120. DOI: 10.1098 / rstb.2013.0120

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Грейлхубер, Дж., И Лейтч, И. Дж. (2013). «Размер генома и фенотип», в Plant Genome Diversity Vol. 2: Физическая структура, поведение и эволюция геномов растений , ред. I. Leitch, J. Greilhuber, J.Долезель и Дж. Ф. Вендель (Вена: Springer), 323–344.

Google Scholar

Гримм Н. Б., Гергель С. Э., МакДауэлл В. Х., Бойер Э. У., Дент К. Л., Гроффман П. и др. (2003). Объединение водных и наземных перспектив биогеохимии питательных веществ. Oecologia 137, 485–501. DOI: 10.1007 / s00442-003-1382-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гровер, К. Э., Галлахер, Дж. П., Шадковски, Э. П., Ю, М. Дж., Флагель, Л.Э., и Вендел, Дж. Ф. (2012). Смещение экспрессии гомеологов и преобладание уровня экспрессии у аллополиплоидов. New Phytol. 196, 966–971. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2012.04365.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Грюнер, Д. С., Смит, Дж. Э., Сиблум, Э. У., Сандин, С. А., Нгаи, Дж. Т., Хиллебранд, Х. и др. (2008). Межсистемный синтез управления потребителями и питательными ресурсами биомассы-продуцента. Ecol. Lett. 11, 740–755.DOI: 10.1111 / j.1461-0248.2008.01192.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Генет Б., Опасность М., Аббади Л. и Лакруа Г. (2010). Эффект грунтования: устранение разрыва между экологией суши и водной среды. Экология 91, 2850–2861. DOI: 10.1890 / 09-1968.1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Guignard, M. S., Nichols, R.A., Knell, R.J., Macdonald, A., Romila, C., Trimmer, M., et al. (2016).Размер и плоидность генома влияют на биомассу видов покрытосеменных при ограничении азота и фосфора. New Phytol. 210, 1195–1206. DOI: 10.1111 / Nph.13881

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Güsewell, S. (2004). Соотношение N: P у наземных растений: вариативность и функциональное значение. New Phytol. 164, 243–266. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2004.01192.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Харрисон, П.А., Берри, П. М., Симпсон, Г., Хаслетт, Дж. Р., Бличарска, М., Букур, М. и др. (2014). Связи между атрибутами биоразнообразия и экосистемными услугами: систематический обзор. Ecosyst. Серв. 9, 191–203. DOI: 10.1016 / j.ecoser.2014.05.006

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хеффнер, Э. Л., Сорреллс, М. Э., Джаннинк, Ж.-Л. (2009). Геномный отбор для улучшения урожая. Crop Sci. 49, 1–12. DOI: 10.2135 / сельскохозяйственных культурci2008.08.0512

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хендри, А.П. (2016). Экоэволюционная динамика . Принстон; Оксфорд: Издательство Принстонского университета.

Google Scholar

Гессен, Д. О., Джейсинг, П. Д., Нейман, М., и Вейдер, Л. Дж. (2010). Оптимизация генома и элементарные затраты на рост. Trends Ecol. Evol. 25, 75–80. DOI: 10.1016 / j.tree.2009.08.004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гессен, Д. О., Перссон, Дж. (2009). Размер генома как определяющий фактор роста и жизненного цикла ракообразных. Biol. J. Linn. Soc. 98, 393–399. DOI: 10.1111 / j.1095-8312.2009.01285.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hillebrand, H., Steinert, G., Boersma, M., Malzahn, A., Meunier, C.L., Plum, C., et al. (2013). Еще раз о Голдмане: быстрорастущий фитопланктон имеет более низкое N: P и более низкую стехиометрическую гибкость. Лимнол. Океан. 58, 2076–2088. DOI: 10.4319 / lo.2013.58.6.2076

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гладыз, С., Гесснер, М., Гиллер, П., Посо, Дж., И Вудворд, Г. (2009). Качество ресурсов и стехиометрические ограничения на функционирование водотоковой экосистемы. Freshw. Биол. 54, 957–970. DOI: 10.1111 / j.1365-2427.2008.02138.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ян, Х. У., Аббади, А., Люке, С., Николс, Р. А., и Сноудон, Р. Дж. (2016). Геномное прогнозирование результатов тест-кросса у канолы ( Brassica napus ). PLoS ONE 11: e0147769. DOI: 10,1371 / журнал.pone.0147769

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джейсингх П. Д., Чоудхури П. Р., Воеводзич М. В., Фриш Д., Гессен Д. О. и Вейдер Л. Дж. (2015). Использование и выведение фосфора зависит от уровня плоидности дафний. J. Plankton Res. 37, 1210–1217. DOI: 10.1093 / планкт / fbv095

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Jiao, Y., Wickett, N.J., Ayyampalayam, S., Chanderbali, A.S, Landherr, L., Ralph, P.E., et al.(2011). Наследственная полиплоидия семенных и покрытосеменных растений. Природа 473, 97–100. DOI: 10.1038 / nature09916

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кант, С., Би, Ю.-М., и Ротштейн, С. Дж. (2011). Понимание реакции растений на ограничение азота для повышения эффективности использования азота растениями. J. Exp. Бот. 62, 1499–1509. DOI: 10.1093 / jxb / erq297

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карейва, П., Уоттс, С., Макдональд, Р., и Баучер, Т. (2007). Домашняя природа: формирование ландшафтов и экосистем на благо человека. Наука 316, 1866–1869. DOI: 10.1126 / science.1140170

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Керкхофф, А. Дж., Фаган, В. Ф., Эльзер, Дж. Дж., И Энквист, Б. Дж. (2006). Филогенетические и ростовые вариации в масштабах содержания азота и фосфора в семенных растениях. Am. Nat. 168, E103 – E122. DOI: 10.1086 / 507879

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Клаусмайер, К.A., Litchman, E., Daufresne, T., and Levin, S.A. (2004). Оптимальная стехиометрия фитопланктона по азоту и фосфору. Природа 429, 171–174. DOI: 10.1038 / nature02454

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Крепс, Дж. А., Ву, Ю., Чанг, Х.-С., Чжу, Т., Ван, X. и Харпер, Дж. Ф. (2002). Изменения транскриптома для Arabidopsis в ответ на солевой, осмотический и холодовой стресс. Plant Physiol. 130, 2129–2141. DOI: 10.1104 / стр.008532

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ламберс, Х., Брандретт, М. К., Равен, Дж. А., и Хоппер, С. Д. (2010). Минеральное питание растений в древних ландшафтах: высокое видовое разнообразие растений на неплодородных почвах связано с функциональным разнообразием стратегий питания. Почва растений 334, 11–31. DOI: 10.1007 / s11104-010-0444-9

CrossRef Полный текст

Leitch, A.R., Glyn, M., Kingham, K., Aragon-Alcaide, A., Somasekaram, A.и Дакетт Дж. (1995). «Динамическая организация интерфазных ядер во время клеточной дифференцировки и изменения клеточной активности», в Kew Chromosome Conference IV , eds P. Brandham and M. Bennett (Kew: Royal Botanic Gardens), 83–94.

Лейтч, А. Р., Лейтч, И. Дж., Триммер, М., Гиньяр, М. С., и Вудворд, Г. (2014). Влияние геномного разнообразия на речные экосистемы. Trends Plant Sci. 19, 361–366. DOI: 10.1016 / j.tplants.2013.12.005

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лейтч, И.Дж. И Беннетт М. Д. (2004). Уменьшение размера генома полиплоидных растений. Biol. J. Linn. Soc. 82, 651–663. DOI: 10.1111 / j.1095-8312.2004.00349.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Льюис, В. М. младший (1985). Дефицит питательных веществ как эволюционная причина гаплоидии. Am. Nat. 125, 692–701. DOI: 10.1086 / 284372

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Li, N., Lv, J., and Niu, D.-K. (2009). Низкое содержание углерода и азота в очень распространенных белках: свидетельство выбора в пользу экономии атомного состава. J. Mol. Evol. 68, 248–255. DOI: 10.1007 / s00239-009-9199-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lv, Y., Liang, Z., Ge, M., Qi, W., Zhang, T., Lin, F., et al. (2016). Полногеномная идентификация и функциональное предсказание азот-чувствительных межгенных и интронных длинных некодирующих РНК у кукурузы ( Zea mays L.). BMC Genomics 17: 350. DOI: 10.1186 / s12864-016-2650-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

Линч, Дж.П., и Хо, М. Д. (2005). Ризоэкономика: углеродные затраты на приобретение фосфора. Почва растений 269, 45–56. DOI: 10.1007 / s11104-004-1096-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Martiny, A.C., Pham, C.T.A., Primeau, F.W., Vrugt, J.A., Moore, J.K., Levin, S.A., et al. (2013). Сильные широтные закономерности в соотношении элементов морского планктона и органического вещества. Nat. Geosci. 6, 279–283. DOI: 10.1038 / ngeo1757

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мэйфилд-Джонс, Д., Уошберн, Дж. Д., Ариас, Т., Эджер, П. П., Пирес, Дж. К., и Конант, Г. К. (2013). Наблюдение за исчезновением усмешки: отслеживание эффектов полиплоидии на различных временных масштабах эволюции. Семин. Cell Dev. Биол. 24, 320–331. DOI: 10.1016 / j.semcdb.2013.02.002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

McGroddy, M.E., Daufresne, T., and Hedin, L.O. (2004). Масштабирование стехиометрии C: N: P в лесах по всему миру: последствия наземных соотношений типа красного поля. Экология 85, 2390–2401. DOI: 10.1890 / 03-0351

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оценка экосистем на пороге тысячелетия. (2005). Экосистемы и благополучие человека: синтез . Вашингтон, округ Колумбия: Island Press.

Нейман М., Битон М. Дж., Гессен Д. О., Джейсингх П. Д. и Вейдер Л. Дж. (2017). Эндополиплоидия как потенциальный двигатель экологии и эволюции животных. Biol. Ред. 92, 234–247. DOI: 10.1111 / brv.12226

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нейман, М., Кей, А.Д., и Крист, А.С. (2013b). Чувствительность к ограничению фосфора увеличивается с уровнем плоидности новозеландской улитки. Evolution 67, 1511–1517. DOI: 10.1111 / evo.12026

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нейман М., Тайзен К. М., Мэйри М. Э. и Кей А. Д. (2009). Может ли ограничение фосфора способствовать поддержанию секса? Проверка ключевого предположения. J. Evol. Биол. 22, 1359–1363. DOI: 10.1111 / j.1420-9101.2009.01748.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оуэн, Д., Уильямс, А. П., Гриффит, Г. У., и Уизерс, П. Дж. А. (2015). Использование коммерческих биоинокулянтов для увеличения сельскохозяйственного производства за счет улучшения усвоения фосфора. Agric. Экосист. Environ. Прил. Soil Ecol. 86, 41–54. DOI: 10.1016 / j.apsoil.2014.09.012

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пеллисер, Дж., Фэй, М. Ф., и Лейтч, И. Дж. (2010). Самый большой эукариотический геном из всех? Бот.J. Linn. Soc. 164, 10–15. DOI: 10.1111 / j.1095-8339.2010.01072.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Putten, W.H., Bardgett, R.D., Bever, J.D., Bezemer, T.M., Casper, B.B., Fukami, T., et al. (2013). Обратная связь между растениями и почвой: прошлое, настоящее и будущее. J. Ecol. 101, 265–276. DOI: 10.1111 / 1365-2745.12054

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рабой, В. (2001). Семена для лучшего будущего: зерна с низким содержанием фитата помогают преодолеть недоедание и уменьшить загрязнение окружающей среды. Trends Plant Sci. 6, 458–462. DOI: 10.1016 / S1360-1385 (01) 02104-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рэмси, Дж., И Рэмси, Т. С. (2014). Экологические исследования полиплоидии через 100 лет после ее открытия. Philos. Пер. R. Soc. B Biol. Sci. 369: 20130352. DOI: 10.1098 / rstb.2013.0352

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Редфилд, А. К. (1934). О пропорциях органических производных в морской воде и их связи с составом планктона. Ливерпуль: Издательство Ливерпульского университета.

Google Scholar

Райх П. Б., Олексин Дж. (2004). Глобальные закономерности N и P листьев растений в зависимости от температуры и широты. Proc. Natl. Акад. Sci. США 101, 11001–11006. DOI: 10.1073 / pnas.0403588101

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ричардсон, А.Э., Линч, Дж. П., Райан, П. Р., Делхайз, Э., Смит, Ф. А., Смит, С. Е. и др. (2011). Растительные и микробные стратегии для повышения эффективности использования фосфора в сельском хозяйстве. Почва растений 349, 121–156. DOI: 10.1007 / s11104-011-0950-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Rockström, J., Steffen, W. L., Noone, K., Persson, A., Chapin, F. S. III., Lambin, E., et al. (2009a). Планетарные границы: исследование безопасного рабочего пространства для человечества. Ecol. Soc. 14:32.

Google Scholar

Rockström, J., Steffen, W., Noone, K., Persson, A., Chapin, F. S., Lambin, E. F., et al. (2009b). Безопасное рабочее пространство для человечества. Природа 461, 472–475. DOI: 10.1038 / 461472a

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рор, Р. П., Сааведра, С., Перальта, Г., Фрост, К. М., Берсье, Л.-Ф., Бакомпт, Дж. И др. (2016). Сохраняться или производить: компромисс сообщества, настроенный на однородность видов. Am. Nat. 188, 411–422. DOI: 10.1086 / 688046

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сарданс Дж., Ривас-Убах А. и Пенуэлас Дж. (2012).Элементная стехиометрия водных и наземных экосистем и ее взаимосвязь с образом жизни организма, структурой и функциями экосистемы: обзор и перспективы. Биогеохимия 111, 1–39. DOI: 10.1007 / s10533-011-9640-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сельмеки А.М., Марувка Ю.Э., Ричмонд П.А., Гийе М., Шореш Н., Соренсон А.Л. и др. (2015). Полиплоидия может способствовать быстрой адаптации дрожжей. Природа 519, 349–352.DOI: 10.1038 / природа14187

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сидавей-Ли, К., Коста, М. Дж., Рэнд, Д. А., Финкенштадт, Б., и Пенфилд, С. (2014). Прямое измерение скорости транскрипции выявляет несколько механизмов конфигурации реакции температуры окружающей среды Arabidopsis . Genome Biol. 15: R45. DOI: 10.1186 / GB-2014-15-3-r45

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Симпсон, Р.J., Oberson, A., Culvenor, R.A., Ryan, M.H., Veneklaas, E.J., Lambers, H., et al. (2011). Стратегии и агрономические вмешательства для повышения эффективности использования фосфора в сельскохозяйственных системах. Почва растений 349, 89–120. DOI: 10.1007 / s11104-011-0880-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Šmarda, P., Hejcman, M., Brezinová, A., Horová, L., Steigerová, H., Zedek, F., et al. (2013). Влияние доступности фосфора на выбор видов с разным уровнем плоидности и размером генома в долгосрочном эксперименте по удобрению пастбищ. New Phytol. 200, 911–921. DOI: 10.1111 / Nph.12399

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Смил, В. (2000). Фосфор в окружающей среде: естественные потоки и вмешательство человека. Annu. Rev. Energy Environ. 25, 53–88. DOI: 10.1146 / annurev.energy.25.1.53

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Смит, В. Х., Тилман, Г. Д., и Некола, Дж. К. (1999). Эвтрофикация: воздействие избыточного поступления питательных веществ на пресноводные, морские и наземные экосистемы. Environ. Загрязнение. 100, 179–196. DOI: 10.1016 / S0269-7491 (99) 00091-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сойнинен Дж., Бартельс П., Хейно Дж., Луото М. и Хиллебранд Х. (2015). К более комплексным исследованиям экосистем в водной и наземной среде. Bioscience 65, 174–182. DOI: 10.1093 / biosci / biu216

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Солтис, Д. Э., Альберт, В. А., Либенс-Мак, Дж., Белл, К. Д., Патерсон, А. Х., Чжэн, К. и др. (2009). Полиплоидия и диверсификация покрытосеменных растений. Am. J. Bot. 96, 336–348. DOI: 10.3732 / ajb.0800079

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Спон М., Кузяков Ю. (2013). Минерализация фосфора может быть вызвана потребностью микроорганизмов в углероде. Soil Biol. Biochem. 61, 69–75. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2013.02.013

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стернер Р.W. (1990). Соотношение азота и фосфора, пополняемого травоядными животными: зоопланктоном и ареной конкуренции водорослей. Am. Nat. 136, 209–229. DOI: 10.1086 / 285092

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стернер, Р. У., и Эльзер, Дж. Дж. (2002). Экологическая стехиометрия. Биология элементов от молекул до биосферы . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.

Google Scholar

Саттон, М.А., Рейс, С., Риддик, С.N., Dragosits, U., Nemitz, E., Theobald, M. R., et al. (2013). К парадигме выбросов и осаждения аммиака, зависящей от климата. Philos. Пер. R. Soc. B Biol. Sci. 368: 20130166. DOI: 10.1098 / rstb.2013.0166

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Tank, D. C., Eastman, J. M., Pennell, M. W., Soltis, P. S., Soltis, D. E., Hinchliff, C. E., et al. (2015). Вложенные излучения и импульс диверсификации покрытосеменных растений: повышенные темпы диверсификации часто следуют за дупликациями всего генома. New Phytol. 207, 454–467. DOI: 10.1111 / Nph.13491

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Трейн, Дж., Гессен, Д. О., и Андерсен, Т. (2017). Пластичность стехиометрии водорослей: экспериментальные доказательства температурного сдвига в оптимальном соотношении N: P подачи. Лимнол. Oceanogr. DOI: 10.1002 / lno.10500. [Epub перед печатью].

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тилман Д. и Леман К. (2001). Изменение окружающей среды, вызванное деятельностью человека: влияние на разнообразие и эволюцию растений. Proc. Natl. Акад. Sci. США 98, 5433–5440. DOI: 10.1073 / pnas.0

198

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Toseland, A., Daines, S.J., Clark, J.R., Kirkham, A., Strauss, J., Uhlig, C., et al. (2013). Влияние температуры на распределение ресурсов морского фитопланктона и метаболизм. Nat. Клим. Чанг. 3, 979–984. DOI: 10,1038 / nclimate1989

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Удалл, Дж. А.и Вендел, Дж. Ф. (2006). Полиплоидия и улучшение урожая. Crop Sci. 46, С-3. DOI: 10.2135 / cropci2006.07.0489tpg

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван Гест, Г. Дж., Сакс, Р., Брем, М., Ван Донк, Э., и Гессен, Д. О. (2010). Максимальное увеличение скорости роста при низких температурах: РНК: стратегии распределения ДНК и особенности жизненного цикла арктических и умеренных Дафний . Polar Biol. 33, 1255–1262. DOI: 10.1007 / s00300-010-0814-z

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван Нуланд, М.E., Wooliver, R.C., Pfennigwerth, A.A., Read, Q.D., Ware, I.M., Mueller, L., et al. (2016). Обратная связь между растениями и почвой: связь экологии и эволюции экосистем. Функц. Ecol. 30, 1032–1042. DOI: 10.1111 / 1365-2435.12690

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Венеклаас, Э. Дж., Ламберс, Х., Брэгг, Дж., Финнеган, П. М., Лавлок, К. Э., Плакстон, В. К. и др. (2012). Возможности повышения эффективности использования фосфора в сельскохозяйственных культурах. New Phytol. 195, 306–320.DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2012.04190.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Виолле, К., Навас, М., Вайл, Д., Казаку, Э., Фортунель, К., Хаммель, И. и др. (2007). Пусть понятие черты будет функциональным! Oikos 116, 882–892. DOI: 10.1111 / j.0030-1299.2007.15559.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Витаусек, П. М., Пордер, С., Холтон, Б. З., и Чедвик, О. А. (2010). Ограничение земного фосфора: механизмы, последствия и азотно-фосфорные взаимодействия. Ecol. Прил. 20, 5–15. DOI: 10.1890 / 08-0127.1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уизерс, П. Дж. А., Эльзер, Дж. Дж., Хилтон, Дж., Отаке, Х., Шиппер, У. Дж. И Ван Дейк, К. К. (2015). Экологизация глобального цикла фосфора: как зеленая химия может помочь в достижении планетарной устойчивости по фосфору. Green Chem. 17, 2087–2099. DOI: 10.1039 / C4GC02445A

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вудс, Х.А., Макино, В., Котнер, Дж. Б., Хобби, С. Е., Харрисон, Дж. Ф., Ачарья, К. и др. (2003). Температура и химический состав пойкилотермных организмов. Функц. Ecol. 17, 237–245. DOI: 10.1046 / j.1365-2435.2003.00724.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Woodward, G., Gessner, M.O., Giller, P. S., Gulis, V., Hladyz, S., Lecerf, A., et al. (2012). Воздействие загрязнения биогенными веществами на функционирование экосистемы водотока в континентальном масштабе. Наука 336, 1438–1440.DOI: 10.1126 / science.1219534

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вуливер Р., Пфеннигверт А. А., Бейли Дж. К. и Швейцер Дж. А. (2016). Функциональные ограничения растений определяют макроэволюционные компромиссы в конкурентной и консервативной реакции роста на азот. Функц. Ecol. 30, 1099–1108. DOI: 10.1111 / 1365-2435.12648

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Xu, Y., Wang, R., Tong, Y., Zhao, H., Xie, Q., Лю Д. и др. (2014). Картирование QTL для урожайности и связанных с азотом признаков у пшеницы: влияние азотных и фосфорных удобрений на экспрессию QTL. Теор. Прил. Genet. 127, 59–72. DOI: 10.1007 / s00122-013-2201-y

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ямаджи Н., Такемото Ю., Мияджи Т., Митани-Уэно Н., Йошида К. Т. и Ма Дж. Ф. (2017). Уменьшение накопления фосфора в зернах риса при нарушении транспортера в узле. Nature 541, 92–95.DOI: 10.1038 / природа20610

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

.