Растений прививание: Прививка деревьев, кустарников, лиан, цветов

Прививка деревьев, кустарников, лиан, цветов

Прививка представляет собой вегетативный (без участия половых клеток) способ размножения растений путём объединения частей двух разных растений.

При прививке часть одного растения вводится в ткань другого, в результате чего оба растения объединяются в единый организм.

Прививка растений дает нам следующие возможности:

Во-первых, перенести сортовые признаки одного плодового растения на другие, так как при семенном размножении происходит расщепление признаков и сортовые особенности не сохраняются.

Во-вторых, ускорить плодоношение (привитые растения начинают плодоносить иногда уже на второй год после прививки, в то время как растения с собственной корневой системой начинают плодоносить обычно на 5-8 год).

В-третьих, увеличить ареал распространения данного сорта.

В-четвертых, получать более обильное плодоношение, более качественные плоды.

Растение, у которого для прививки используется стебель и корневая система, называется подвоем, а прививаемые к нему стебель или почки другого растения — привоем.

В классической прививке часть культурного (сортового) растения прививается к стеблю и корневой системе другого, зачастую неокультуренного, более устойчивого к внешним условиям и заболеваниям растения.

Справедливости ради стоит сказать, что используемые в наше время подвои, как правило, тоже являются своеобразными сортами, т. к. выведены путем селекции специально для использования в качестве подвоев.

По силе роста привитых растений подвои условно делят на карликовые, полукарликовые, среднерослые и сильнорослые. В садах России наибольшее распространение в последние десятилетия получили карликовые и полукарликовые подвои.

Существуют следующие способы прививки растений

1. Окулировка (от латинского oculus — глаз) — прививка глазком. При окулировке на подвой прививают щиток (почку растения, отделяемую вместе с подлежащей тканью).
   

   Отделяется почка привоя вместе с подлежащими тканями; Делается Т-образный разрез на стебле подвоя; Почка вставляется в Т-образный разрез; Почка плотно закрепляется на подвое; Почка образует побег, формирующий сортовую часть дерева.

2. Копулировка (от латинского copulo — соединяю) — прививка черенком. При копулировке желательно, чтобы привой и подвой имели примерно одинаковую толщину. При копулировке на привое и подвое делают симметричные срезы и совмещают их так, чтобы ткани растений прививочного материала плотно соприкасались. Прививка растений с помощью прививочного секатора является разновидностью копулировки.
   

   А — обычная копулировка. Б — улучшенная копулировка.

3. Аблактировка (от латинского ablacto — отнимаю ребёнка от груди) — прививка путем сращивания побегов произрастающих рядом растений. После полного срастания привой отделяют от материнского растения. По способу соединения растений аблактировка бывает: сближением вприклад, сближением с язычками, седлом и др. Аблактировка проводится обычно в период вегетации, с мая до начала созревания побегов. После срастания привой отделяется от материнского растения, продолжая развиватсья на подвое.
   

   Сближение растений; Закрепление растений; Сросшиеся растения; Отделение привоя от материнского растения;

Существуют также и другие, менее распространенные способы прививки, а также множество разновидностей и модификаций вышеперечисленных способов.

КУПИТЬ ПРИВИВОЧНЫЙ СЕКАТОР

С результатами практического использования прививочного секатора можно ознакомиться на странице КОНКУРСА!

Прививка деревьев и кустарников

Прививка незаслуженно приобрела славу мистической операции, доступной только посвященным. Садовод-любитель, освоив основные приемы работы, сможет успешно делать прививки самостоятельно, используя самые простые инструменты и вполне доступные недорогие материалы. Мы раскроем вам «анатомические» тайны прививки и расскажем о преимуществах этого способа размножения.

Генетически идентичен

Прививка – один из способов искусственного вегетативного размножения растений. Всем хорошо известно, что для того чтобы получить плоды определенного сорта, например яблоки (антоновку, белый налив или грушовку), растения нужно прививать. Если же посеять семена, взятые из того же антоновского яблока, и вырастить из них плодовые деревья, то яблоки на них будут очень сильно различаться по размерам, окраске, вкусу и целому ряду других признаков.

Дело в том, что у высших растений существует два способа размножения:

• половое
• бесполое, или вегетативное.

Половое размножение осуществляется семенами, каждое из которых формируется в результате последовательно протекающих процессов опыления и оплодотворения. Поэтому из семени развивается растение, объединяющее наследственные свойства «отца» и «матери». Такой механизм приводит к расщеплению наследственных признаков, и каждое растение семенного потомства, полученное даже из семян одного плода, отличается от другого.

При вегетативном размножении ничего подобного не происходит. В его основе лежит процесс регенерации – восстановления организма или органа из его части. Регенерация, как и любой процесс роста, происходит за счет деления клеток, в хромосомах ядра которых содержится генетическая (наследственная) информация. Перед делением клетки число хромосом удваивается за счет снятия копии зашифрованной в них наследственной информации. Поэтому все клетки одной растительной особи имеют один генетический код – кариотип, так как возникли в результате деления первой клетки – оплодотворенной яйцеклетки, из которой развивается сначала находящийся в семени зародыш, а затем и все растение. Таким образом, новые растения, образовавшиеся в результате вегетативного размножения, генетически идентичны материнскому растению, исключая редчайшие случаи мутаций.

Арония черноплодная, привитая

на рябину (получилась штамбовая форма аронии черноплодной)

Сейчас у всех на слуху термин «клонирование» («клон» в переводе с греческого – «ветка»), который понимается как потомство одного организма, полученное путем вегетативного размножения. Действительно, для медицины и генетики теплокровных животных, в том числе и человека, клонирование – дело относительно новое. В процессе эволюции животные утратили способность к восстановлению поврежденных или утраченных органов еще на стадии рептилий. У них процесс регенерации заменился процессом зарубцевания ран.

У растений же механизм регенерации не только сохранился, но и усовершенствовался настолько, что в современной ботанике различают три основных способа их естественного вегетативного размножения в природе:

• партикуляцию,
• сарментацию,
• вегетативную диаспорию.

Все они включают многочисленные модификации органов вегетативного размножения (усы, корневища, луковицы, выводковые почки и др.).

Наблюдая за разнообразными способами естественного размножения растений в природной среде, человек стал их использовать в своих целях. К настоящему времени разработаны и апробированы на практике основные приемы и способы искусственного вегетативного размножения:

• делением куста,
• черенкованием,
• отводками,
• прививкой.

Зеленая хирургия

Главным отличием искусственного вегетативного размножения от естественного является то, что в природе вновь возникшие вегетативные особи отделяются друг от друга относительно медленно, постепенно (за исключением вегетативной диаспории, когда, например, очень ломкие ветки ивы разносятся по воде и, прибитые к берегу, укореняются).

Часто они образуют долговечные естественные клоны, связанные у древесных растений корнями (осина, тополь белый, облепиха, сирень и др.), а у трав – корневищами (хвощи, крапива, тростник) или столонами (земляника, живучка ползучая).

Искусственное же вегетативное размножение – это всегда хирургическая операция по отделению новых особей от материнской. Простейшим примером такой операции служит нарезка усов земляники. В литературе для некоторых способов искусственного вегетативного размножения растений, и в первую очередь для прививки, даже стало нарицательным название «зеленая хирургия».

Прививка позволяет соединить два отдельных растения так, чтобы они функционировали как единое целое. Поэтому для выполнения прививочных операций необходимо иметь два компонента:

1. подвой,
2. привой.

Корневая система и нижняя часть стебля называется подвоем, а верхняя часть стебля с листьями и вегетативными или зимующими почками, взятая от нужного сорта или природной разновидности растения, – привоем.

Как же срастается привой с подвоем? Специалисты отвечают на этот вопрос так: образуется соединительная ткань. Что же это за ткань? Это каллюс. Каллюс состоит из однородных крупных клеток с относительно толстыми оболочками. Любое поранение ствола или ветви древесного растения, достигшее зоны камбия, вызывает активное образование клеток каллюса, стремящихся затянуть зону поражения.

То же происходит и при срастании компонентов прививки – подвоя с привоем. Поэтому одним из главнейших требований, влияющих на успешность прививки, является их плотное совмещение по всей площади соединяемой поверхности. После срастания привоя с подвоем камбий продолжает откладывать клетки древесины и луба, стволик утолщается, и место прививки постепенно зарастает уже древесиной. Однако перемешивания клеток при срастании тканей не происходит, и подвой с привоем остаются генетически разнородными частями уже единого растительного организма.

Плакучая форма рябины,
привитая на подвой рябины обыкновенной

Уникальное свойство клеток каллюса – способность образовывать при дальнейшей дифференциации зачатки органов растения: придаточные корни и придаточные (адвентивные) почки. Поэтому именно клетки каллюса лежат в основе регенерации и широко используются во всех технологиях искусственного вегетативного размножения растений: в культуре изолированной ткани in vitro, когда из кусочка каллюса или даже одной его клетки можно путем регистрации вырастить новое растение. Наросты каллюса образуются на срезах черенков, где в их клетках закладываются придаточные корни.

Многолетней практикой установлено, что чем моложе прививочные компоненты, тем быстрее и надежнее происходит их срастание.

Для подвоя оптимальными параметрами считаются возраст 2–3 года и толщина стебля в зоне прививки 6–10 мм.

В качестве привоев используются различные по размеру части годичных (прошлогодних) побегов или побеги текущего прироста в возрасте не менее одного месяца.

Преимущества прививки деревьев и кустарников

Чем же выгодна прививка древесных растений – сложная хирургическая операция, требующая значительных затрат времени и средств не только на ее проведение, но и на выращивание подвоя, заготовку черенков и обеспечение надлежащего ухода за привитыми растениями? Ведь гораздо проще и дешевле размножить древесные растения черенкованием. В частности, при зеленом черенковании из заготовленных в июне черенков в сентябре мы получаем уже готовый посадочный материал с развитой корневой системой и абсолютно идентичными материнскому растению наследственными свойствами.

Черенкование идеально подходит для размножения декоративных и плодовых форм большинства кустарников, травянистых растений и кустарничков. А из деревьев – как правило, для относительно низкорослых видов или видов, не образующих мощную корневую систему.

Дело в том, что в процессе регенерации у срезанных черенков должна образовываться отсутствовавшая до того момента корневая система. У древесных растений, выросших из семян, еще в зародыше формируется зачаточный корешок, который первым выходит наружу при его прорастании. Это будущий главный корень растения, и, как его ни поворачивай, он всегда изогнется и будет расти вертикально вниз, подчиняясь силе земного притяжения. Углубляясь в почву, главный корень начинает ветвиться, внутри него образуются и отходят в разные стороны боковые корни первого порядка, которые в свою очередь образуют корни второго порядка и т. д. Так формируется стержневая корневая система.

Важнейшей особенностью главного и боковых корней является их способность к утолщению за счет располагающихся под корой инициальных (сохранивших способность к делению) клеток. Этот слой образовательной ткани носит название камбий. Поделившиеся в камбии клетки дифференцируются и постоянно пополняют массивы проводящих тканей.

Внутрь от кольца камбия откладываются клетки водопроводящей ткани – древесины, наружу – луба, поставляющего в корень продукты фотосинтеза от листьев. В результате увеличивающиеся объемы воды, собираемые постоянно растущими разветвлениями боковых корней, свободно доходят до корневой шейки, где из главного корня устремляются в ствол древесного растения.

На побеговой системе растений, которая используется в качестве привоя, могут образовываться лишь придаточные корни, которые камбия не имеют. В этом случае формируется мочковатая корневая система, состоящая из большого числа тонких слаборазветвленных и поэтому относительно мало заглубленных корней.

Из вышесказанного видно, почему из черенков нельзя вырастить крупные, гармонично развитые древесные растения. Прививка же в большинстве случаев осуществляется на подвое семенного происхождения с хорошо развивающейся стержневой корневой системой.

Кроме этого, прививка древесных имеет еще целый ряд преимуществ по сравнению с другими методами вегетативного размножения древесных растений:

• она используются для разведения видов, трудно укореняющихся или у которых затруднено или нежелательно семенное размножение;
• привитые растения достигают зрелости, начинают цвести и плодоносить быстрее, чем при черенковании;
• подвой может быть более устойчивым к болезням и вредителям или сдерживать рост привоя (прививка на карликовый подвой).

Методы и способы прививки

Все известные способы прививки можно разделить на четыре основные группы методов:

1. Окулировка – на подвой прививают только одну почку (глазок).

2. Копулировка (прививка черенком) – на подвой прививается часть побега привоя с двумя и более почками.

3. Аблактировка, или сближение – привой не отделяется от подвоя (материнского растения), и они до окончательного срастания в месте прививки растут независимо друг от друга на своих корнях.

4. Различные способы прививки на корнях или частях корней.

Приведенная классификация методов охватывает практически все известные способы прививки, которых насчитывается около 200. Такое разнообразие можно объяснить тем, что далеко не все виды, а тем более разновидности, формы и сорта можно успешно привить, используя узкий круг хорошо известных и зарекомендовавших себя на практике способов. Целый ряд растений в силу своих биологических, физиологических, анатомических, фенологических и других особенностей могут быть успешно привитыми только при условии применения специально для них разработанных способов.

Маточные деревья клена остролистного форма шаровидная globosa

Каждый из таких способов, разработанных для прививки роз, орехоплодных, конского каштана и других труднопрививаемых видов, а также для перепрививки деревьев или прививки при толщине подвоя, значительно превышающей толщину прививаемых черенков, заслуживает отдельного описания.

_________________________________________________________

Материалы и инструменты для прививки

Для того, чтобы освоить технологию прививочной операции, начинающему любителю-садоводу не требуется сложного оборудования.

О тонкостях окулировки

Этот метод применяют для размножения большинства сортовых плодовых и декоративных древесных растений, а для роз и некоторых косточковых (слив, абрикосов и др.) он признан наиболее надежным.

Посадка деревьев и кустарников. Рекомендации и правила

Рис. 1. Расчет расстояния между местами посадки деревьев

Во многом именно от нее зависит, превратятся ли саженцы в прекрасные растения или приобретут жалкий вид, а то и вовсе погибнут. Разберемся в причинах, определяющих успешность посадки и пересадки.

ПРИВИВКА РАСТЕНИЙ — это… Что такое ПРИВИВКА РАСТЕНИЙ?

ПРИВИВКА РАСТЕНИЙ

, трансплантация, пересадка отрезка побега (черенка) или почки (глазка) одного растения (привоя) на другой (подвой). В плодоводстве П. р.— один из способов вегетативного размножения сортов плодовых пород. Прививку также применяют для закрепления сортовых особенностей многолетних р-ний; замены подвоя, не приспособл. к данным климатич. условиям; замены привоя более хозяйственно ценным, зимостойким, устойчивым к болезням и вредителям; ускорения плодоношения; лечения р-ний с повреждённой корой; создания декор. и стелющихся форм кроны. Из 400 способов П. р. в произ-ве применяют 10—15. Осн. способы П. р.: окулировка, прививка черенком (копулировка, вприклад, в боковой зарез, клином, в расщеп, за кору, за кору с шипом, мостиком), дудкой, прорастающими семенами, частями плодов, клубней и луковиц, пересадка зародыша, аблактировка. Окулировка, т. е. прививка почкой (глазком), — наиб. эффективный и производит. способ. Щиток коры с почкой вставляют в Т-образный разрез коры на подвое около корневой шейки, место окулировки обвязывают лентой. Окулируют подвои на первом году жизни в питомнике весной, летом и в начале осени. Окулировку заканчивают не позднее чем за 50—60 сут до наступления пост. холодов. Черенки для окулировки (вызревшие, дл. 30—40 см, толщ. не менее 6 мм, с хорошо сформировавшимися почками) заготовляют с плодоносящих деревьев или с деревьев маточных садов, в к-рых плодоношение не допускают, накануне или в день П. р. Копулировка (простая и улучшенная) применяется при одинаковой толщине подвоя и привоя в питомниках и при перепрививке 1—2-летних ветвей в садах. При простой копулировке на верх. конце подвоя и ниж. конце привоя делают косые срезы одинаковой длины; при улучшенной — на косых срезах делают продольные надрезы, в результате чего образуются т. н. язычки. Затем подвой и привой совмещают, обвязывают и обмазывают варом садовым. Прививку вприклад применяют, когда подвой толще привоя. Подвой срезают, оставляя небольшой пенёк , на к-ром делают вертик. срез снизу вверх с захватом слоя древесины. На черенке (привое) делают срез (часто с язычком или с уступом), точно совпадающий со срезом на подвое. При прививке в боковой зарез в ниж. части подвоя, срезанного на шип дл. 10—15 см, делают боковой зарез под углом 10—12°, куда вставляют черенок, срезанный двугранным клином. При прививке клином подвой срезают поперёк , в клинообразный вырез сбоку вставляют конец черенка, заострённого с двух сторон клином. Прививку в расщеп применяют на толстых подвоях при перепрививке плодовых деревьев; подвой (в виде пенька) расщепляют продольно и с двух сторон в щель вставляют черенки с двумя уступами или заострённые клином. При прививке за кору подвой срезают на пенёк , сбоку к-рого делают один или неск. разрезов коры до камбия, куда вставляют черенки, срезанные косо или с уступом. Прививка за кору с шипом: на конце подвоя, срезанного на шип, срезают снизу вверх неширокую полосу коры с захватом древесины; в ниж. части среза кору продольно разрезают и вставляют черенок с косым срезом. Прививка мостиком применяется для лечения деревьев при сильном повреждении коры. Прививка дудкой (трубкой) используется для размножения грецкого ореха, пекана, каштана, шелковицы. В подвое снимают кольцо (дудку) коры, в к-рое вставляют одинакового размера дудку коры привоя с почкой. Прививка прорастающими семенами: вместо черенка прививают прорастающее семя, вставляя его подсемядольное колено и корешок за кору подвоя. Прививка частями плодов, клубней и луковиц заключается в сращивании половинок или пересадке отд. частей плодов, клубней и луковиц. Пересадка зародыша (в лаборатории на искусств. средах): зародыш одного семени переносят и сращивают с эндоспермом или частью зародыша др. семени. Аблактировка — прививка р-ний путём сближения их ветвей или побегов без отделения прививаемой части (привоя) от материнского растения. На прививаемых частях делают срезы (коры и древесины), соединяют, обвязывают и обмазывают садовым варом. После полного срастания привой отделяют от материнского растения и оставляют на корнях подвоя. Применяется в формовом садоводстве, в виноградарстве и для сращивания далёких растит. форм, прививка к-рых др. способами не удаётся .

Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь. — М.: Советская энциклопедия.
Главный редактор: В. К. Месяц.
1989.

• ПРИБЫЛЬ
• ПРИВИВОЧНАЯ МАШИНА

Смотреть что такое «ПРИВИВКА РАСТЕНИЙ» в других словарях:

• прививка растений — прививка растений, трансплантация, пересадка отрезка побега (черенка) или почки (глазка) одногорастения (привоя) на другой (подвой). В плодоводстве П. р. — один из способов вегетативного размножения сортов плодовых пород. Прививку также… …   Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь

• Прививка растений — Общий вид привитого растения. К стволу старого дерева (подвой) привит стебель молодого растения (привой) Прививка способ размножения растений путём объединения частей нескольких растений, применяющийся в садоводстве. Наиболее часто применяется… …   Википедия

• Прививка — (растений). Применяемый с древних времен способ облагораживания дикорастущих деревьев путем пересадки на них черенков культурных растений. Это позволяло улучшить качество плодов и повысить урожайность. Особенно часто П. делались на масличных… …   Библейская энциклопедия Брокгауза

• ПРИВИВКА — ПРИВИВКА, прививки, жен. 1. Действие по гл. привить1 в 1, 2 и 3 знач. прививать 1. Прививка оспы. Прививка плодовых растений. 2. То же, что привой (с. х.). 3. Препарат, прививаемый для предупреждения или лечения какой нибудь заразной болезни (мед …   Толковый словарь Ушакова

• ПРИВИВКА — • ПРИВИВКА, в медицине см. ИММУНИЗАЦИЯ; ВАКЦИНАЦИЯ. • ПРИВИВКА, в садоводстве способ РАЗМНОЖЕНИЯ растений. Веточка одного вида растения, называемая привоем, прикрепляется к корням другого, родственного вида, называемого подвоем. Большинство… …   Научно-технический энциклопедический словарь

• Прививка (значения) — Прививка в медицине метод профилактики инфекционных заболеваний. Прививка в ботанике способ вегетативного размножения плодовых растений …   Википедия

• Прививка плодового растения — Прививка плодового растения: способ вегетативного размножения плодового растения, заключающийся в таком соединении частей разных растений, чтобы образовалась единая проводящая система… Источник: МАТЕРИАЛ ПЛОДОВЫХ И ЯГОДНЫХ КУЛЬТУР ПОСАДОЧНЫЙ.… …   Официальная терминология

• прививка плодового растения — Способ вегетативного размножения плодового растения, заключающийся в таком соединении частей разных растений, чтобы образовалась единая проводящая система. [ГОСТ Р 53044 2008] Тематики посадочный материал плодовых и ягодных культур Обобщающие… …   Справочник технического переводчика

• ПРИВИВКА — растений, пересадка отрезка побега (черенка) или почки (глазка) одного р ния (привоя) на другое (подвой). Способы П.: окулировка, копулировка, аблактировка и др. Применяют для размножения сортов плод. и декор. р ний …   Естествознание. Энциклопедический словарь

• Прививка* — П. называется особый прием, посредством которого живая часть одного растения вводится в ткань другого, для того чтобы при дальнейшем росте оба эти индивидуума срослись в одно неразрывное целое. Так как и прививаемая часть растения ( прививок ,… …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Книги

• Все о прививке деревьев и кустарников. Вопросы и ответы, И. А. Бондорина. Эта книга о прививке декоративных растений содержит практические советы, которые помогут садоводу-любителю уверенно приступить к делу. Не совершая ошибок при прививке, вы сэкономите время, а… Подробнее  Купить за 231 грн (только Украина)
• Все о прививке деревьев и кустарников, Бондорина Ирина. Эта книга о прививке декоративных растений содержит практические советы, которые помогут садоводу-любителю уверенно приступить к делу. Не совершая ошибок при прививке, вы сэкономите время, а… Подробнее  Купить за 231 грн (только Украина)
• Все о прививке деревьев и кустарников, И. А. Бондорина. Эта книга о прививке декоративных растений содержит практические советы, которые помогут садоводу-любителю уверенно приступить к делу. Не совершая ошибок при прививке, вы сэкономите время, а… Подробнее  Купить за 192 грн (только Украина)

Другие книги по запросу «ПРИВИВКА РАСТЕНИЙ» >>

Прививки древесных растений
и проблема несовместимости подвоя
и привоя (обзор)

Author:

Дарикова, Ю.А.

Darikova, Julia A.

Савва, Ю.В.

Savva, Yulia V.

Ваганов, Е.А.

Vaganov, Eugene A.

Грачев, А.М.

Grachev, Alexi M.

Кузнецова, Г.В.

Kuznetsova, Galina V.

Abstract:

Grafting can occur naturally between branches or more often roots of the same species, or
artificially via asexual propagation where the tissues of two plants are encouraged to fuse with one
another. Artificial grafting is commonly used for propagation to improve qualities of trees grown
commercially via selecting for its roots (called the rootstock) and for stem, leaves, flowers or fruits
(called the scion). It is often used to reduce the time to flowering and shorten the breeding program,
improve quality and yield of fruits and seeds, improve hardiness in response to environmental
conditions and pathogens resistance, and change cultivars. Incompatibility between rootstock and
scion has been more often observed for inter-specific than intraspecific grafts, and might result in
a dieback of a graft. The objective of this paper was to review the recent literature related to graft
applications and incompatibility between scion and rootstock. Anatomical studies of incompatible
grafts demonstrated a poor vascular connection, vascular discontinuity and phloem degeneration
at the union area, which might be detected as early as few weeks after a graft establishment. These
vascular fusion problems can disturb water, nutrient and assimilate flows in the plant and might
result in a further breakdown of a union area. Incompatibility might be also a result of insufficient
plasmodesmatal coupling at an early stage of development within one of the graft partners.
Differences in abundance of phenol compounds and starch below and above the graft union, as
well as peroxidase amount at the union might serve as biochemical markers of the rootstock/scion
incompatibility. Genetically and biochemically similar scions and rootstocks could improve graft
compatibility.

Прививки древесных растений могут возникать естественным образом в результате
срастания стволов или корней деревьев, находящихся в тесном контакте друг с другом, или
искусственно, при пересадке части одного растения, называемого привоем, на другое — подвой.
Прививание растений применяется для повышения продуктивности, улучшения качества
плодов, ускорения наступления плодоношения, а также повышения резистентности к
неблагоприятным факторам среды и патогенам. Из двух видов прививок — гомопластические
(внутривидовые) и гетеропластические (межвидовые) — проблемы, связанные с анатомо-
физиологической несовместимостью, чаще всего возникают у последних. Целью данной статьи
является обзор современной литературы, связанной с применением прививания и проблемой
несовместимости между компонентами прививки. На анатомическом уровне несовместимость
представляет собой нарушение целостности васкулярных элементов, прерывающихся слоем
некротических клеток в зоне контакта привоя и подвоя. В физиологическом отношении
неполноценный межклеточный контакт создает барьер, препятствующий доступу воды и
минеральных веществ в верхнюю часть растения — привой, и ассимилятов — в противоположном
направлении. Несовместимость может быть также результатом нарушения формирования
плазмодесм на ранней стадии развития прививки. Различие в концентрации фенольных
соединений и крахмала, их избыток ниже и выше зоны срастания компонентов прививки, так
же как и пероксидаз, может служить биохимическим маркером несовместимости между
привоем и подвоем. Последствия несовместимости привоя и подвоя угнетают рост растения
и являются причиной его гибели. Подбор генетически и биохимически сходных компонентов
прививки может минимизировать проблему несовместимости.

Прививка комнатных растений. Как правильно прививать комнатные растения

Для того чтобы размножать и культивировать растения придумано много способов. Самым популярным считается прививка. Сутью данного метода является приживление желаемого растения на другое, в основном, не декоративное и дикое. Таким образом, к примеру, садовая вьющаяся роза, привитая на ствол шотландского шиповника, иначе – (дикая роза) в итоге даст мелкие цветки, свисающие вниз, с веток, напоминающих ветки ивы.

Прививание применяют для растений, которые тяжело укореняются. К ним относится: роза, азалия, кактус, камелия, рододендрон, цитрус. Посредством этой манипуляции получается вырастить штамбовую форму розы, плакучую форму или карликовое растение.

Подвоем называется то растение, на которое прививают. Привоем называется одна из частей того декоративного растения, которое в итоге хочется получить.

Растение с прививкой выглядит так: верхняя часть у него – декоративная; нижняя часть – от дикого растения.

Нижняя часть играет основную роль для хорошего роста и питания растения, а также она защищает растение от болезней. Прививание делается в целях омолаживания растения и регулировки цветения и урожайности.

Когда растение адаптируется в новых условиях, ему тоже не помешает прививка. К примеру, кактус, который заразился патогенными микробами из-за переувлажнения, можно с помощью его верхней части привить на адаптированный уже кактус и таким способом спасти его.

Как правильно прививать комнатные растения

Для успешной прививки комнатного растения следует учесть несколько основных факторов, влияющих на это:

• Выбор здорового растения в привое и подвое.
• Правильная техника прививки.
• Наличие необходимых инструментов и материалов.
• Выбор времени года.

Эту манипуляцию лучше производить в первые весенние месяцы, используя в целях информации специальную литературу или практические советы профессионалов. Бытует мнение, что для успешного прививания привой и подвой должны быть из одного вида или подвида. Однако, как ни странно, такая прививка очень часто приводит к негативному результату. Сильное и здоровое растение получается из различных видов, но входящих в одну семью.

Прививка делается на ту часть растения, которая служит поставщиком полезных веществ. Обычно это бывает ствол или ветка. Так происходит круговорот между старым растением и новым, в итоге они образуют единое целое, а новый признак или свойство получает основное растение. Черенок режется перед началом прививки и никак не раньше. Далее удаляются листочки и ставятся в воду в ожидании прививания.

Основные способы прививки растений

Привить растение можно сотней способов. В большей мере применяются такие способы, как:

• Окулировка (прививка почкой) – почку срезают с небольшим количеством коры и вставляют в разрез ствола подвоя.
• Прививка черенком происходит так же, как в способе, описанном выше, только вместо почки берется черенок.
• В расщеп – делается надрез по горизонтали и по вертикали на подвое, потом расщепляют. Несколько черенков привоя, заранее срезанный клином, вставляется в образовавшуюся щель. Далее привитое место обматывается марлевой повязкой, а сверху – скотчем. Такое прививание используется для таких растений, как кактус и хвойное дерево или кустарник.
• Косая прививка – оба растения (привой и подвой) идентичного размера срезаются под одним углом накосую. Затем они тесно прижимаются между собой и стягиваются чем-то тугим.

Растение, привитое одним из вышеперечисленных способов, помещается в теплое, достаточно освещенное место. Полив должен быть умеренный, но постоянный. Не рекомендуется попадание активного солнца на только что привитое растение. Если прививка прошла успешно, то привой и подвой сростится в течение двух недель.

Прививка цитрусовых (видео)

ПРИВИВКА ЦИТРУСОВЫХ (АПЕЛЬСИН, ЛИМОН, МАНДАРИН, КУМКВАТ, ПОМЕЛО). ВВЕДЕНИЕ. ЭКЗОТИКА НА ПОДОКОННИКЕ

Watch this video on YouTube

Какие инструменты нужны для прививки растений?

Содержание:

1. 1. В арсенале у садовода
2. 2. Основные способы прививки

Многим начинающим садоводам прививка кажется сложной операцией. Поэтому для размножения культурных растений они пробуют другие способы, которые кажутся проще. Но ведь если пытаться укоренить отдельную ветку или вырастить дерево из семечка, то можно потратить пару лет только на то, чтобы они прижились. И пока растение вырастет и начнет плодоносить, может пройти 8, а то и 15 лет. При этом едва ли у такого дерева будут хоть какие-то преимущества перед привитым. А ведь первый урожай с привитого растения можно получить уже через 1-2 года.

Из нашей статьи вы узнаете, какие существуют способы прививки растений и какие садовые инструменты для этого лучше всего использовать.

В арсенале у садовода

Суть прививки сводится к тому, что к стеблю и корневой системе одного растения (подвой) прививается черенок или почка (привой), взятые от другого растения того же вида, но другого сорта. Обычно прививают плодовые деревья и кустарники, чтобы повысить их урожайность, наделить новыми свойствами (морозостойкость, устойчивость к заболеваниям и т. д.). К растению можно привить несколько разных черенков, благодаря чему с одной яблони или груши будут собирать урожай плодов разных сортов. Это очень удобное решение для небольших участков, где нет места для нескольких плодовых деревьев или разросшегося кустарника.

И в этом деле все начинается с хорошего инструмента для прививки растений. Если он будет недостаточно острым и качественным, то может повредить растение-подвой, и черенок-привой не приживется. Поэтому выбирать инструменты для прививки нужно особенно внимательно. Чтобы правильно привить любое растение садоводу не обойтись без секатора, садового ножа и обвязочных материалов, а в некоторых случаях пригодится еще и пила-ножовка.

Секаторы садовые известны еще с начала 19 века. Когда-то их использовали на знаменитых французских виноградниках для подрезания лозы и сбора урожая. Теперь же садовые секаторы используются для обрезания молодых побегов и веток диаметром до 30 мм и, конечно же, для прививки плодовых деревьев и кустарников.

Лезвий у любого секатора два: опорное и рабочее. Они изготавливаются из высокопрочной углеродистой стали и зачастую имеют покрытие из тефлона или хрома. Оно не позволяет лезвиям слипаться и не дает обрезкам листьев и стеблей налипать на них. Опорное лезвие обычно изогнутой формы, что помогает лучше удерживать ветки и снизить трение во время обрезки. Рабочее лезвие очень остро затачивается, благодаря чему оно чисто срезает ветки и стебли.

Для прививки растений пригодятся не все виды секаторов, а только некоторые. О них и расскажем.

• Обходной (стандартный) секатор отличается от всех остальных инструментов тем, что рабочее лезвие у него слегка смещено по отношению к линии реза. Поэтому оно как бы «обходит» опорное лезвие, когда секатором обрезают ветки или стебли. Например, как Wolf-Garten RR-EN 7223007, максимальный диаметр реза у этого инструмента 19 мм. Отдельного внимания заслуживает то, что Wolf-Garten RR-EN 7223007 подходит как для правшей, так и для левшей. Обходной секатор считается одним из самых щадящих инструментов для обрезки ветвей и стеблей, потому что живое растение получает минимум повреждений, а срезы выходят гладкими и ровными.
• Секатор с наковаленкой отличается от обходного тем, что рабочее и упорное лезвие находятся на линии реза без смешения. К таким инструментам относится, например, Gardena 08755-20.000.00 максимальный диаметр резки у него 18 мм. «Наковаленка» для секаторов обычно изготавливается из пластмассы с ребристой поверхностью. Она снижает скольжение инструмента по ветке, благодаря чему при резке создается больше усилие. Поэтому секатор с наковаленкой используют для подрезания старых или сухих веток.
• Секатор с храповым механизмом считается универсальным инструментом, он подходит для обрезки как молодых, так и старых сухих веток. Например, SmartCut 08798-20.000.00 может справиться со стеблями и ветками диаметром до 30 мм. Храповый механизм позволяет прикладывать меньше усилий при работе, за счет того, что обрезку можно проводить в несколько приемов. Особенно удобно секатором с храповиком пользоваться женщинам.

Правильно подобрать подходящую модель секатора по характеристикам поможет статья «Как выбрать секатор?», из которой вы узнаете, чем нужно руководствоваться во время покупки этого инструмента.

Ножи садовые — это небольшие легкие инструменты складной конструкции. С их помощью можно обрезать тонкие молодые веточки и стебли у деревьев и кустарников. Но на этом функции садовых ножей не заканчиваются. Они используются для подготовки черенков и почек к прививке, а также для всех видов прививания растений, о которых будет рассказано ниже.

Длина садовых ножей редко превышает 170 мм, а вес 750 г. Лезвия садовых ножей затачивается только с одной стороны. Оно изготавливается из высокоуглеродистой стали, а для ручек обычно используют пластик. Но некоторые производители, например, BERGER оснащают рукоятки своих садовых ножей латунными вставками для большей надежности и долговечности.

По форме лезвия садовые ножи делятся на:

• Прививочные. У таких инструментов прямое лезвие, например, как у ножа BERGER 3750. Обычно они используются только для черенкования фруктовых деревьев и садовых кустарников.
• Копулировочные. Отличаются изогнутым крючкообразным лезвием с выступающим острием, например как у ножа Fiskars 125880. Такими ножами выполняют копулировку (один из способов прививки) и подготавливают почки, черенки, щитки (срезанные слои коры с почкой) к прививке.

Совет начинающим садоводам. Когда пользуются садовым ножом, все движения делаются по направлению к себе, а не от себя. Причем большой палец руки используется в качестве упора. Это необходимое условие для того чтобы сделать правильный и ровный срез. Но следует быть очень внимательным, аккуратным и соблюдать все необходимые меры предосторожности, чтобы не поранить себя.

Основные способы прививки

Прививка черенком — это самый простой способ размножения взрослых фруктовых деревьев. Обычно она проводится весной перед набуханием почек.

Черенок для будущей прививки подготавливают заранее. Его с помощью секатора обрезают в ноябре-декабре после первых морозов (до – 5° — 7° С) или покупают на садовых выставках и ярмарках.

Прививка в расщеп. Такой способ размножения подходит для вишни, черешни, сливы и других плодовых деревьев. Прививка в расщеп проводится при очень большой разнице в толщине черенка-привоя и ветки-подвоя, к которой прививают. Проводится обычно ранней весной.

Подвой спиливают на расстоянии 20-25 см от ствола, после чего место спила зачищают садовым ножом. Затем подвой неглубоко раскалывают топориком. На нижней части черенка-привоя прививочным садовым ножом делают 2 косых среза на клин длиной 3-3,5 см. Подготовленный таким образом привой вставляют в расколотую топором щель ближе к коре ветки. Затем торец пенька, места вставленных черенков покрывают садовым варом (мягкое смолистое вещество, применяемое для заживления ран декоративных и плодовых деревьев) и плотно обвязывают шпагатом.

Копулировка. Этот один из самых распространенных способов прививки. Он используется, когда толщина привоя и подвоя примерно одинаковые. Часто копулировкой размножают персики и другие фруктовые деревья, чья древесина плохо расщепляется.

Сначала к прививке готовят подвой, потому что у него есть корневая система, и срез не так быстро высохнет. Ножом для копулировки делают длинный и ровный (30-35 мм) косой срез. Нужно постараться сделать его одним, как можно более гладким, движением. Таким же образом готовят и черенок-привой. Затем места их срезов прикладывают друг другу так, чтобы камбиальные слои (образовательные ткани в стеблях растений) совпали, и обвязывают. Единственный недостаток простой копулировки в том, что черенок, пока он не приживется, довольно легко может отпасть. Поэтому нужно очень внимательно следить за растением, чтобы этого не произошло. Или воспользоваться другим способом прививки – улучшенной копулировкой.

Улучшенная копулировка. Для этого способа прививки требуется все тоже самое, что и для обычной копулировки. Только после того, как сделан косой срез в нижней трети, на подвое делают неглубокий (5-10 мм) надрез ножом вниз по черенку, а у привоя, наоборот, в верхней части и вверх по черенку. Таким образом, получаются «язычки». Когда привой и подвой соединяются, то они не просто прикладываются срезами, а как бы вдвигаются друг в друга «язычок за язычок». Если прививать черенки улучшенной копулировкой, то они хорошо срастутся и уже точно не отпадут.

Прививка за кору. Проводится весной после распускания почек. В это время начинается период активного сокодвижения, и кору можно легко отделить от ствола дерева. Прививка таким способом проводится в течение 3,5-7 недель.

На ветке-подвое садовым ножом делают надрез длиной 3-4 см, разрезая кору до древесины. После чего аккуратно отворачивают кору с двух сторон от разреза. На черенке-привое прививочным ножом делают косой срез длиной 3 см, с боков от среза снимают кору на 1-2 мм. Подготовленный таким образом привой на всю длину косого среза вставляют за отогнутую кору на прививаемой ветке.

Для более прочного контакта черенка с подвоем их плотно обвязывают и обтягивают пленкой.

Это основные способы прививки плодовых деревьев и кустарников. И для каждого из них потребуется секатор, чтобы подготовить подвой с привоем, и садовый нож для правильной обрезки черенка перед прививкой. А качественные садовые инструменты от Fiskars, Grinda, Sturm, Зубр, FIT и других ведущих мировых производителей вы можете выбрать и купить в интернет-магазине «ВсеИнструменты.ру»!

Врачи назвали причины отвода от вакцинации

Эксперты рассказали, кто может получить медотвод от вакцинации против коронавируса. Так, поводом отменить прививку может быть аллергия, но, как отмечают медики, не любая.

Аллерголог-иммунолог Владимир Болибок рассказал, что поводом для медотвода может быть аллергическая реакция на компоненты ранее введенных вакцин.

«В случае с вакциной от коронавирусной инфекции нужно смотреть, на какие прививки и их компоненты у человека уже была аллергическая реакция раньше, и анализировать каждый конкретный случай», – отметил он в беседе с РБК.

Аллергия на продукты питания, пыльцу растений или пыль не является противопоказанием для введения прививки от коронавируса, добавил он. По словам эксперта, российские вакцины против ковида не вызывают аллергической реакции, поскольку их компоненты «не перекрещиваются» с возможными аллергенами. В них нет, в частности, антибиотиков, компонентов куриных яиц, дрожжей.

Тяжелыми аллергическими реакциями, которые могут возникнуть после вакцинирования от какого-либо заболевания, считаются отек Квинке или анафилактический шок. Об этом рассказал терапевт Андрей Кондрахин. Если предыдущая вакцинация сопровождалась тяжелой реакцией в виде высокой температуры и серьезного отека в месте укола, это может быть основанием для медотвода.

«Сильная общая реакция – это повышение температуры тела выше 40 градусов Цельсия в поствакцинальном периоде, – указал Кондрахин. – Она возникает в срок до трех дней после прививки инактивированными препаратами и в период с пятого по 15-й день с момента введения живой вакцины».

Ранее в ходе «Прямо линии» президент России Владимир Путин заявил, что никто не имеет права требовать от гражданина вакцинироваться, если у человека есть медотвод. Об этом он высказался, комментируя жалобу москвича на то, что его жену работодатель заставляет сделать прививку под угрозой увольнения.

Прививка 101: Введение в прививку

Джейсон Бонэм, садовод

Что, если вам нужна сила дикой сливы с большими сладкими плодами сливы с фермерского рынка? С магией прививки вы можете получить и то, и другое. Прививка — это садоводческая практика, при которой ветка или почка одного растения прикрепляется к другому. Практически все имеющиеся в продаже фруктовые деревья или кусты роз были привиты. В следующий раз, когда вы будете гулять по своему району — а я знаю, что все мы сейчас — взгляните на основание цитрусового дерева, вы, вероятно, увидите линию, где дерево было привито, когда это было всего лишь небольшое растение в питомник.Прививка давно зажила, но вы почти всегда сможете увидеть эту линию, а также разницу в текстуре и цвете коры.

Итак, вы можете спросить: как мне это сделать дома? Что ж, основной процесс прост, но его совершенствование требует времени и практики. Сначала вам нужно найти подвой , это растение, у которого корни будут в земле. Устойчивость к болезням, засухоустойчивость и быстрый рост — все это свойства, которые делают хороший подвой. Черенок, который вы в конечном итоге прикрепляете к подвою, называется привоем .Выбранный вами привой должен обладать свойствами производить исключительные плоды или красивые цветы.

Теперь, когда у вас есть подвой и привой, вам нужно разрезать и склеить их вместе. Для этого существует множество способов, но главная цель — привести подвой и срезанные побеги в плотный контакт, чтобы они могли обмениваться питательными веществами и водой. После соединения черенки их заделывают, чтобы они не засохли и не заразились. Пластиковый пакет над черенком иногда используется для предотвращения высыхания до тех пор, пока стык не заживет и черенок не возобновит рост.

Не расстраивайтесь, если ваши трансплантаты не приживутся. Уровень успеха невелик даже для хороших прививок. О прививке можно узнать гораздо больше; пожалуйста, зайдите в Интернет и изучите эту интересную тему подробнее. Вы можете начать здесь. Я надеюсь, что когда Сад откроется снова, вы придете посмотреть на привитую фигу в саду «Урожай мира». До скорой встречи!

Это простой трансплантат, называемый седловидным трансплантатом.

Привой и подвой прижимают друг к другу, а затем обматывают прививочной лентой.

В зависимости от растения для заживления трансплантата могут потребоваться месяцы.

Featured Image: Из «Новые методы прививки и выращивания лоз» (1902)

границ | Понимание хирургии растений: обзор методов множественной прививки Arabidopsis thaliana

Введение

Трансплантация органов растений, обычно называемая прививкой растений, включает разрезание и соединение растительных тканей как минимум двух разных растений для образования химерного организма (Melnyk and Meyerowitz, 2015).С древних времен прививка успешно применялась в садоводческих и сельскохозяйственных целях, таких как повышение жизнеспособности растений, повышение устойчивости к болезням и стрессам, а также для размножения растений. Сначала прививка была внедрена у древесных видов растений (рис. 1А), а в последнее время расширилась за счет включения различных видов травянистых растений. Благодаря разработке новых комбинаций прививок и методов автоматизации в настоящее время во всем мире прививается более миллиарда растений, и с каждым годом их число увеличивается (Mudge et al., 2009; Ли и др., 2010).

Рисунок 1. Техника множественной прививки древесных и травянистых растений. (A) В 17 веке уже использовались различные методы прививки, которые проиллюстрированы на этом примере ствола. Перепечатано из книги Роберта Шаррока «История выращивания и улучшения овощей» (Sharrock, 1660). (B) Arabidopsis thaliana , современное шаррокское дерево. Рисунок A. thaliana , срезанный в местах, подходящих для прививки, включая стебли соцветий, стебли розеток, настоящие черешки листьев, эпикотили, черешки семядолей, гипокотили и корни.Пунктирными линиями обозначены возможные схемы раскроя.

Параллельно с этим почти 30 лет назад была создана прививка модельного вида растений Arabidopsis thaliana , и с тех пор она получила широкое развитие (рис. 1B). Однако, а не для распространения или устойчивости к стрессу, первоначальной мотивацией для прививки Arabidopsis было изучение перемещения молекул на большие расстояния. Путем прививки разных генотипов Arabidopsis или даже разных видов, таких как мутант и дикий тип, при этом в одном генотипе отсутствует соответствующая молекула или путь, появление молекулы, не обнаруженной в этом генотипе, будет означать подвижность (Tsutsui and Notaguchi, 2017 ; Томас и Фрэнк, 2019). Arabidopsis прививка привела к крупным научным открытиям, которые зависят от переноса на большие расстояния различных молекул. Например, транспорт гормонов растений от одного органа к другому (Matsumoto-Kitano et al., 2008; Ragni et al., 2011; Camut et al., 2019), РНК (Brosnan et al., 2007; Molnar et al. ., 2010), белки (Corbesier et al., 2007; Yoo et al., 2013; Takahashi et al., 2018), питательные вещества (Green and Rogers, 2004; Widiez et al., 2011) или вторичные метаболиты, такие как глюкозинолаты. (Андерсен и др., 2013) уже исследованы. Примечательно, что такие исследования не часто проводились на традиционно привитых видах, таких как яблоня или виноград, из-за отсутствия генетических ресурсов и неадекватных методов анализа. В настоящее время, благодаря полному секвенированию генома и развитию RNA-Seq, чувствительному профилированию гормонов и количественной масс-спектрометрии, эти типы экспериментов можно проводить практически на любых привитых видах растений. Еще одна важная разработка — использование A. thaliana в качестве инструмента для изучения самого процесса прививки (Yin et al., 2012; Мельник и др., 2015). Из-за короткого времени генерации, обширных генетических ресурсов, относительно небольшого размера и большой способности к прививке к себе и родственным видам, A. thaliana является мощным инструментом для детального изучения формирования прививки. На сегодняшний день в нашем понимании того, как прививаются растения и лежащий в основе механизм, происходит значительный процесс (Goldschmidt, 2014; Melnyk, 2017c; Wang et al., 2017; Baron et al., 2019). Мы начинаем понимать вовлеченные процессы, такие как заживление ран и дифференциация сосудов (Melnyk et al., 2015, 2018; Мацуока и др., 2016). В этом контексте давняя загадка несостоятельности трансплантата (несовместимость трансплантата) может быть изучена более подробно в ближайшем будущем с использованием подходящего несовместимого партнера для трансплантации с A. thaliana. Использование генетических ресурсов Arabidopsis позволит более подробно изучить коммуникацию, распознавание и регенерацию тканей между несовместимыми пересаженными тканями (Melnyk, 2017a). Более того, использование Arabidopsis для решения проблемы развития и роли образования плазмодесм через соединение трансплантата может быть изучено дополнительно (Kollmann and Glockmann, 1985, 1991; Kollmann et al., 1985; Пина и др., 2012). Arabidopsis также будет иметь большое значение для изучения механистической основы взаимодействий подвоев и привоев, таких как устойчивость к стрессу и изменения жизнеспособности растений, которые обычно наблюдаются у химер садовых прививок (Warschefsky et al., 2016). В отличие от этих многочисленных преимуществ, остается неясным, могут ли эти расширенные знания, основанные на Arabidopsis , быть напрямую переданы важным садоводческим видам. Однако вполне вероятно, что прививка имеет общие черты как у древесных, так и у травянистых растений, и на некоторых уровнях, включая заживление ран и формирование сосудов, вероятно, будет некоторая механистическая консервация между прививками у разных видов (Goldschmidt, 2014; Melnyk, 2017c) .

Прививка A. thaliana впервые была описана для стеблей соцветий (Tsukaya et al., 1993). Поскольку этот метод применяется только к зрелым растениям, почти десять лет спустя был разработан другой метод, который включал прививку молодых сеянцев Arabidopsis , названный микрографтацией (Turnbull et al., 2002). Arabidopsis Микропрепарат изменил нашу способность к пересадке — как благодаря высокой эффективности, быстрому заживлению, быстрому количеству, которое может быть выполнено в час, так и большому количеству, которое можно пересадить на чашку Петри.С тех пор, как появился этот революционный метод, были описаны различные методы прививки гипокотилей (Turnbull et al., 2002; Marsch-Martínez et al., 2013; Melnyk, 2017b), эпикотилей (Li et al., 2019), корней (Wang et al., 2011), и даже для зародышевых листьев (Yoo et al., 2013; Bartusch et al., 2020). Более того, параллельно развивались техники пересадки на более старых стадиях развития (Ayre, Turgeon, 2004; Chen et al., 2006; Nisar et al., 2012; Huang and Yu, 2015).

В этом обзоре мы обсуждаем различные методы прививки модельного вида растений A.thaliana и представляют некоторые из их соответствующих преимуществ и ограничений.

Микротрансплантация — трансплантация тканей проростков

Основная идея микротрансплантации заключается в трансплантации тканей или органов на очень ранних стадиях развития (рис. 2; Turnbull et al., 2002). Хотя обработка маленьких саженцев требует практики и навыков, это дает важные преимущества по сравнению с прививкой более старых и крупных растений. Во-первых, обеспечение достаточного количества саженцев для прививки не требует затрат времени и места, поскольку большое количество саженцев можно вырастить на чашках для среды в течение нескольких дней.Более того, успешность прививки можно оценить уже через несколько дней, а опытный прививатель сможет достичь высокой производительности до 80 растений в час (Мельник, 2017b). Кроме того, проростки демонстрируют отличную способность к регенерации, поскольку после прививки сосудистая сеть восстанавливается, и рост возобновляется через неделю (Yin et al., 2012; Melnyk et al., 2015). Были разработаны различные протоколы, в которых описаны подходящие методы для различных тканей проростков, каждый из которых, как правило, обеспечивает высокий уровень успешности более 80% (Marsch-Martínez et al., 2013; Мельник, 2017б; Bartusch et al., 2020). Кроме того, прививка рассады не ограничивается A. thaliana . Другие модельные виды, такие как Eutrema salsugineum (Li et al., 2019), а также важные культурные растения, такие как Brassica napus (Ostendorp et al., 2016) и Solanum lycopersicum (Marsch-Martínez et al., 2013), были успешно прививается еще на стадии рассады. Однако для микротрансплантации обычно требуются дополнительные технические условия, такие как стерильные условия и стереомикроскоп (Turnbull et al., 2002). В зависимости от метода также необходимы специальные инструменты для пересадки (Turnbull et al., 2002; Tsutsui et al., 2020). Тем не менее, внедрение микротрансплантации изменило ситуацию, и этот метод все чаще используется в исследованиях и за его пределами. Далее мы сосредоточимся на конкретных органах и тканях A. thaliana , которые можно трансплантировать с помощью установки для микротрансплантации.

Рис. 2. Различные методы прививки Arabidopsis thaliana . (A – H) Методы микрографии для рассады мелких растений. (A) Двухсегментный трансплантат состоит из привоя и подвоя, соединенных горизонтальным разрезом в области гипокотиля. (B) Трехсегментный трансплантат объединяет верхний, средний и нижний гипокотиль. (C) Y-трансплантат повторно соединяет два привоя и один подвой в области гипокотиля. (D) Клиновидный трансплантат — это двухсегментный привой с V-образным вырезом, вставленным в прорезь, сделанную в подвое. (E) Эпикотильный трансплантат поддерживает семядоли подвоя, а привой с настоящими листьями располагается сверху. (F) Кроватный трансплантат объединяет донорские семядоли с реципиентным растением. (G) Прививка от привоя к черешку связывает донорский привой и реципиентное растение в области черешка. (H) Корневой трансплантат добавляет донорский корень к растению-реципиенту. (I – K) Техника прививки старых растений со зрелыми розетками. (I) Розеточный трансплантат гипокотиля состоит из зрелой розетки привоя, которую пересаживают на гипокотиль подвоя. (J) Прививка стебля на розетке удерживает нижние листья подвоя и пересаживает верхнюю часть розетки привоя. (К) Прививка стебля соцветия осуществляется путем соединения верхней части соцветия привоя с нижней частью соцветия подвоя. Черный и белый цвета указывают на разное происхождение пересаженных органов. Красными стрелками отмечены места соединения трансплантата.

Микротрансплантация в области гипокотиля

Традиционно прививка направлена ​​на соединение побега, так называемого привоя, и подвоя в области стебля. A. thaliana — это характерное розеточное растение, гипокотиль которого представляет собой наиболее доступную стеблеобразную ткань, в которой можно срастить привой и подвой. Таким образом, микротрансплантация в области гипокотиля A. thaliana может обеспечить ткань, аналогичную прививке стебля у древесных или травянистых садовых растений (Turnbull et al., 2002). Тем не менее, гипокотиль Arabidopsis труднодоступен, и визуализация соединения трансплантата может быть нарушена, особенно в более старых тканях (рис. 3D).Хотя структура гипокотиля похожа на структуру корней, она толще за счет одного дополнительного слоя коры (Lin and Schiefelbein, 2001). Кроме того, гипокотиль также содержит хлоропласты, которые затрудняют просмотр ткани, и они также имеют высокий сигнал автофлуоресценции.

Рисунок 3. Различные ткани, трансплантированные в Arabidopsis thaliana . (A – D) Arabidopsis Микропластика гипокотиля, выполненная на 7-дневном растении и визуализированная через 10 дней после прививки (A – C) или 48 дней после прививки (D) . (C) Показывает трехсегментный трансплантат. (E) Arabidopsis . Микропривку семядолей проводили на 5-дневном растении и визуализировали через 7 дней после прививки. (F, G) Arabidopsis Y-прививка, выполненная на 7-дневном растении и визуализированная в день 0 (F) или через 25 дней после прививки (G) . Соцветие Arabidopsis через 4 дня после прививки на зрелое растение, закрепленное клиновидным прививкой. (A – H) Треугольники (белые или черные) обозначают стык трансплантата, показаны масштабные полосы.

Первоначально были разработаны два разных метода микротрансплантации гипокотиля (Turnbull et al., 2002). Группа Оттолайн Лейзер разработала методику, с помощью которой микротрансплантацию гипокотилей выполняли непосредственно на агаровой среде для выращивания 7–9-дневных проростков, а трансплантаты собирали с помощью силиконовой трубки через место соединения трансплантата для облегчения прикрепления и стабилизации (Turnbull et al., 2002; Bainbridge et al., 2014). Сборка трансплантата занимает больше времени, но трубка, по-видимому, препятствует росту придаточных корней (Turnbull et al., 2002). Параллельно с этим группа Колина Тернбулла разработала методику, при которой 4-дневные проростки переносили на мембрану поверх влажной фильтровальной бумаги перед прививкой, чтобы обеспечить ровную твердую поверхность среза. Срезанный привой и подвой можно прикрепить без стабилизирующей трубки, что упрощает процедуру и экономит время, но может способствовать формированию придаточных корней (Turnbull et al., 2002; Marsch-Martínez et al., 2013; Melnyk, 2017b). Для резки можно использовать острые скальпели (Turnbull et al., 2002; Marsch-Martínez et al., 2013). В качестве альтернативы рекомендуется использовать более дорогие специальные хирургические микроножи для повышения точности хирургического вмешательства и улучшения показателей успешности трансплантации (Andersen et al., 2014; Melnyk, 2017b; Bartusch et al., 2020). Совсем недавно был разработан чип для микротрансплантации как устройство, помогающее при трансплантации A. thaliana . Этот чип служит одновременно средством роста, прививки и восстановления. Таким образом, процесс прививки можно упростить по сравнению с другими методами и сделать его технически менее сложным (Tsutsui et al., 2020). В отличие от обычных показателей успешности микротрансплантации гипокотилей, составляющих до 90 или 100% (Marsch-Martínez et al., 2013; Melnyk, 2017b), этот метод чипирования достигал 24–88% успеха (Notaguchi et al., 2020; Tsutsui и др., 2020). Более низкие показатели успеха, наблюдаемые с чипом, могут быть связаны с агаром, окружающим соединение, или отсутствием ручной регулировки соединения трансплантата.

Turnbull et al. (2002) представили три различных способа соединения привоев и подвоев в области гипокотиля.Самый популярный подход — объединение одного подвоя с одним побегом для анализа транспорта молекул от побега к корню или от корня к побегу. Надрезы гипокотиля выполняются либо горизонтально, либо V-образно для получения горизонтального двухсегментного трансплантата (рис. 2А) или клиновидного трансплантата (рис. 2D), соответственно. Горизонтальное срезание проще и быстрее, но V-образные разрезы могут способствовать прикреплению из-за большей площади контакта между привоем и подвоем. Сегодня V-образный разрез обычно не используется, и вместо этого в большинстве протоколов используется горизонтальный разрез (рисунки 3A, B, D; Brosnan et al., 2007; Молнар и др., 2010; Мельник, 2017б; Цуцуи и др., 2020). Хотя Turnbull et al. (2002) оставили обе семядоли, более современные методы рекомендуют удалить одну семядоль, чтобы гипокотиль привоя лежал ровно на поверхности прививки, облегчая выравнивание подвоя и привоя (Brosnan et al., 2007; Melnyk, 2017b). Также возможно, что удаление одной семядоли частично снижает уровень ауксина, который в противном случае мог бы способствовать образованию придаточных корней (Steffens and Rasmussen, 2016). Также было проверено удаление обеих семядолей, но здесь необходима добавка сахарозы для достижения высоких показателей успеха (Marsch-Martínez et al., 2013). Напротив, добавление сахарозы, по-видимому, снижает успех прививки, когда остается одна семядоля. В этом случае сахароза, вероятно, способствует формированию придаточных корней, а не формированию трансплантата (Мельник, 2017б).

Для тестирования транспорта молекул от побега к побегу была разработана прививка с двумя побегами, известная как Y-прививка (Рисунки 2C, 3F, G), путем вставки V-образного срезанного привоя в разрез, сделанный на гипокотиле растение-реципиент (Turnbull et al., 2002). Позже был разработан трехсегментный трансплантат, в котором гипокотиль разрезается дважды и три части — верхний, средний и нижний гипокотиль — соединяются заново (рисунки 2B, 3C; Melnyk, 2017b).Такие трехсегментные прививки концептуально напоминают межкостковые прививки, встречающиеся в садоводстве (Melnyk and Meyerowitz, 2015). Поскольку другие подходы к соединению органов растений в областях гипокотилей уже существуют у других видов растений, весьма вероятно, что в будущем появятся дальнейшие модификации. Например, метод перевернутой Y-прививки был использован в Lotus japonicus путем вставки V-образного срезанного подвоя в гипокотиль растения-реципиента для исследования передачи сигналов от корня к корню (Magori et al., 2009). Этот инвертированный Y-трансплантат, вероятно, может быть также реализован у A. thaliana . Поскольку микротрансплантация в области гипокотиля может быть сосредоточена только на передаче сигналов от корней побегов, микропереносимость также была распространена на другие ткани проростков (Wang et al., 2011; Yoo et al., 2013). Тем не менее, общая схема микротрансплантации, разработанная Turnbull et al. (2002), до сих пор широко используется с некоторыми незначительными модификациями из-за его высоких показателей успешности (> 80%), высокой скорости (40–80 графтов в час) и легкости, с которой многие трансплантаты могут быть выращены на небольшом пространстве.Однако специальные инструменты полезны, и для овладения этой техникой требуется обучение (Таблица 1). По нашему опыту, самые большие проблемы заключаются в том, чтобы не повредить рассаду и не добавлять слишком много воды в чашки для прививки (Мельник, 2017b). Существуют также возможные ограничения при анализе движения молекул, поскольку для некоторых сигналов, по-видимому, существует смещение в направлении подвижности. Например, исследования с перемещением малых РНК наблюдали быстрое перемещение от побега к корню, но гораздо более медленное движение сигнала подавления РНК от корня к побегу (Brosnan et al., 2007; Молнар и др., 2010; Melnyk et al., 2011), которые, по-видимому, прогрессируют по несосудистому пути от клетки к клетке (Liang et al., 2012). Эта большая эффективность от побега к корню может отражать направленность флоэмы (движение от источника к опусканию) и должна быть учтена при разработке экспериментов по перемещению с прививкой гипокотиля.

Таблица 1. Основные способы прививки Arabidopsis .

Микротрансплантация в области черешка

Микро-прививка зародышевых листьев, семядолей, также была отмечена у A.thaliana , где одна семядоль растения-донора переносится на срезанный черешок растения-реципиента, метод, который мы сокращаем как прививка в кроватку (рисунки 2F, 3E; Yoo et al., 2013; Bartusch et al., 2020). Семядоли демонстрируют невероятную способность к регенерации, несмотря на их относительно короткую продолжительность жизни, составляющую несколько недель. Сосудистая сеть между обоими органами соединяется так же быстро или даже быстрее, чем в гипокотилях (Bartusch et al., 2020). В первом опубликованном протоколе трансплантации семядолей операция по пересадке семядолей проводилась непосредственно на агаризованной среде, и был достигнут низкий уровень успеха <2% (Yoo et al., 2013), тогда как плоская твердая режущая поверхность и повышенный уровень температуры недавно были определены как критические для достижения успеха до 92% (Bartusch et al., 2020). Кроватная прививка ранее использовалась для исследования взаимодействий семядолей и побегов (Yoo et al., 2013; Bartusch et al., 2020). В будущем прививка может быть использована для изучения передачи сигналов между семядолями и корнями. Тем не менее, семядоля как зародышевый лист не является настоящим листом и наиболее важна для изучения раннего развития растений.Однако удаление или замена семядолей влияет на развитие растений и производство биомассы (Wang et al., 2019; Bartusch et al., 2020). Методы прививки настоящих листьев в области черешка разработаны, но еще не опубликованы (Акира Ивасе и Кейко Сугимото, RIKEN, Япония). Такие методы предоставят новый подход к изучению взаимодействий лист-лист, лист-побег и лист-корень. Более того, мы недавно описали новый подход к соединению органов, при котором прививки переносятся на срезанные черешки, называемый микротрансплантацией от привоя к черешку (рис. 2G).В этом случае перед присоединением отрезается одна семядоля от каждого привоя (Bartusch et al., 2020). Взаимодействия «побеги» можно изучать аналогично Y-трансплантатам, хотя остается неизвестным, можно ли использовать этот метод для изучения подвижности молекул.

В заключение, микротрансплантация в области черешка, вероятно, менее актуальна для изучения формирования трансплантата и более интересна для исследования передачи сигналов на большие расстояния. Тем не менее, вещества, полученные из семядолей, могут влиять на формирование трансплантата в гипокотилях, а прививка на кроватку может дать более глубокое понимание этих процессов.Естественным продолжением этого процесса станет настоящая листовая прививка.

Микротрансплантация в корневой области

Растения могут образовывать связи между своими корнями — процесс, называемый естественной прививкой корней, который уже был описан в 19 веке (Reum, 1835; Goeppert, 1842). Прививка корней широко распространена у многих видов, особенно у деревьев. Прививки могут образовываться внутри растения или между разными растениями одного и того же вида, но далекие родственные виды, образующие корневые прививки, очень редки (Graham and Bormann, 1966).Эти сосудистые связи между деревьями можно эффективно использовать для распространения патогенов. Таким образом, корневую прививку необходимо учитывать при ведении лесного хозяйства и лесных плантациях (Эпштейн, 1978). Несмотря на изобилие в природе, ничего не известно о его механизме. Эти естественные трансплантаты, по-видимому, образуются в результате контакта и слияния, что отличается от трансплантатов человеческого происхождения, которые обычно включают порезы или глубокие раны. A. thaliana микропривязка в области корня может способствовать нашему пониманию трансплантации корней.Корень Arabidopsis легко доступен и визуализирован по сравнению с гипокотилем, и многие соответствующие мутантные и хорошо описанные репортерные линии для корня уже доступны. Однако искусственная микротрансплантация в области корня часто вызывает образование придаточных корней, а не формирование трансплантата (Turnbull et al., 2002). Несмотря на эти проблемы, была разработана методика микротрансплантации корней (рис. 2H), при которой горизонтальные разрезы и образование соединения трансплантата происходят сразу под соединением корень-отросток (Wang et al., 2011). Тем не менее, корневая микропластика кажется сложной задачей и, вероятно, имеет низкие показатели успеха. Чтобы смоделировать естественную прививку корней, при которой корни срастаются без повреждения, необходимо определить условия индукции, такие как определение подходящих стадий развития и параметров окружающей среды. Насколько нам известно, пока нет сообщений о естественной прививке корней у A. thaliana , за исключением межвидовых корневых связей, вызванных паразитарными инфекциями растений, такими как Phtheirospermum japonicum (Ishida et al., 2016). Если A. thaliana не способна к естественной прививке корней, может потребоваться создание другой модельной системы, такой как использование древесных пород. Лучшее понимание естественной трансплантации может способствовать нашему пониманию эволюции трансплантата, а также помочь лучше управлять переносом патогенов в естественной среде.

Пересадка органов зрелых растений

В то время как для микротрансплантации обычно требуются стерильные условия и специальные инструменты, для трансплантации A.thaliana на более поздних стадиях развития не нуждаются в стерильных условиях, и растения выращивают на почве (Ayre, Turgeon, 2004; Huang and Yu, 2015) или в гидропонных условиях перед прививкой (Chen et al., 2006). Кроме того, сообщалось, что широко доступных бритвенных лезвий, лент, трубок и металлических штифтов достаточно для резки и обеспечения прикрепления (Rhee and Somerville, 1995; Ayre and Turgeon, 2004; Nisar et al., 2012; Huang and Yu, 2015). . В отличие от этой технической простоты, доступность соединения трансплантата или процессов развития, которые могут быть проанализированы, более ограничена по сравнению с микротрансплантацией, поскольку ткани старше и в некоторых случаях соединение нелегко наблюдать (Turnbull et al., 2002). Когда соединения трансплантата формируются в зрелых тканях, остается меньше времени для прикрепления трансплантата и обмена сигналами, чем при трансплантации в очень молодых или ювенильных тканях из-за короткой продолжительности жизни Arabidopsis . Следовательно, также могут быть ограничения наблюдаемых фенотипических различий.

Прививка розеток

Arabidopsis thaliana образует характерную розетку, которую также можно пересаживать. Прививка розетки выполняется, начиная со стадии четырех розеточных листьев и далее, и она подходит для изучения передачи сигналов на большие расстояния (Huang and Yu, 2015).Прививка садовых культурных растений часто выполняется на аналогичной стадии развития в области стебля, выше или ниже первого набора настоящих листьев (Lee et al., 2010). Таким образом, прививка розетки у A. thaliana представляет собой модель, аналогичную прививке садовых растений у травянистых видов. Место соединения трансплантата может быть расположено в области стебля розетки (рис. 2J; Ayre and Turgeon, 2004; Chen et al., 2006; Huang and Yu, 2015), между семядолями и первыми настоящими листьями в области эпикотиля (рис. 2E; Ли и др., 2019) или ниже семядолей в области гипокотиля (Рисунок 2I; Huang et al., 2012; Huang and Yu, 2015). Помимо взаимодействий между побегом и корнем, передача сигналов внутри побега или между листьями может быть изучена путем пересадки привоя с листьями и апикальной меристемой на подвой с листьями (Huang and Yu, 2015). Например, транспорт сигнальных молекул от одного листа к другому может быть изучен более эффективно. Более того, исследования трансгенеративного наследования могут извлечь выгоду из этого метода, поскольку соединение трансплантата формируется до появления соцветия и формирования репродуктивной ткани.Ограничения включают в себя подготовку подходящих партнеров для трансплантации, требующие несколько недель, а также больше места по сравнению с микропланшетом. Кроме того, визуализация соединения трансплантата внутри розетки затруднена из-за окружающих его листьев и чрезвычайно короткого стебля Arabidopsis (Huang and Yu, 2015). Следовательно, прививка розетки не особенно подходит для изучения формирования трансплантата.

Прививка соцветий

Прививка стебля соцветия (Рисунки 2K, 3H) была первой процедурой трансплантации органов, установленной в A.thaliana (Tsukaya et al., 1993), а затем была адаптирована в последующих исследованиях из-за высокой доступности и относительной простоты выполнения (Rhee and Somerville, 1995; Haywood et al., 2005; Huang and Yu, 2009; Lu et al. ., 2012; Нисар и др., 2012). Таким образом, возможны исследования как образования соединений трансплантата, так и передачи сигналов на большие расстояния. Более того, были достигнуты высокие показатели успеха до 87%, а прививка может быть выполнена быстро (Nisar et al., 2012). Стебель соцветия A. thaliana ранее использовался в качестве модельной системы для заживления ран и регенерации сосудов (Asahina et al., 2011; Mazur et al., 2016) и будущие исследования, в том числе сигналы, передаваемые развивающимся семенам, которые позволяют изучать наследование между поколениями, выиграют от прививки стебля соцветия. По общему признанию, прививка стебля соцветия требует большего пространства для роста и довольно развитых растений, чем прививка розетки. Возможная пригодность для садоводства для прививки соцветий также ниже, чем для прививки розеток, поскольку соцветия не являются тканью, которая обычно используется (Lee et al., 2010).Поскольку многие стадии развития уже прошли, системное движение молекул через соцветия также может быть ограниченным по сравнению с прививкой на более ранних стадиях (Turnbull et al., 2002).

Пересадка органов

Arabidopsis thaliana на другие виды растений

До сих пор мы сосредоточились на внутривидовой прививке A. thaliana . Однако прививка в пределах одного вида ограничивает способность исследовать сигнальные пути и причины отказа трансплантата, поскольку большинство самотрансплантатов успешны у двудольных.Чем больше генетически схожи два партнера по трансплантату, тем меньше различий для идентификации мобильных молекул. Кроме того, прививка в садоводстве чаще всего проводится между разными сортами или близкородственными видами, чтобы улучшить устойчивость к стрессу или изменить фенотипы роста (Lee and Oda, 2010; Bie et al., 2017). Чтобы преодолеть эти ограничения и обеспечить большую актуальность, прививка и создание химер между разными видами с увеличивающимся эволюционным расстоянием расширяет диапазон и глубину вопросов, которые могут быть решены.Например, химеры растений, сочетающие C ₃ фотосинтез A. thaliana и C ₄ фиксацию углерода в Cleome gynandra (Newell et al., 2010) или солеустойчивость в E. salsugineum и чувствительность к соли у A. thaliana (Li et al., 2019) можно исследовать с помощью межвидовой прививки. С этой целью за последние годы было опубликовано несколько протоколов и отчетов о межвидовой прививке. Например, микропрививка между побегами и подвоями A.thaliana и родственный ему E. salsugineum (Amtmann, 2009; Melnyk et al., 2015; Li et al., 2019). Основной проблемой объединения различных видов является преодоление несовместимости трансплантатов. A. thaliana может образовывать соединения трансплантата с представителями семейства Brassicaceae, такими как Brassica oleracea , Raphanus sativus (Flaishman et al., 2008), Capsella rubella , Cardamine hirsuta и Olimarabidopsis pumila ( Мельник и др., 2015), однако прививка A. thaliana к более отдаленным видам в большинстве случаев невозможна. Межсемейные трансплантаты между Nicotiana benthamiana и A. thaliana кажутся исключительными (Notaguchi et al., 2012, 2015, 2020).

Различают разные степени несовместимости: кратковременная несовместимость наблюдается по неудачному пересоединению сосудов и увяданию побегов, тогда как долгосрочная несовместимость проявляется в сосудистых связях, но развитие растений или формирование соединения трансплантата нарушается позже, в некоторых случаях через месяцы или годы после прививку (Goldschmidt, 2014; Мельник, 2017а, в).Кроме того, необходимо учитывать другие типы несовместимости, такие как несовместимость привитых соцветий побегов A. thaliana на подвоях S. lycopersicum , которые цветут, но их сосудистая сеть не соединяется (Flaishman et al., 2008). Чтобы решить эту загадку, паразитические растения могут служить моделью, поскольку они могут связать свою сосудистую сеть с эволюционно удаленными видами растений в качестве своих хозяев посредством образования специализированных инвазивных структур, называемых гаусториумами. Интересно, что растение-паразит P.japonicum не только образует естественные корневые связи с различными видами, но даже может быть привит к отдаленно родственному A. thaliana (Kurotani et al., 2020). Однако до сих пор имеется ограниченная информация о том, какая комбинация могла бы служить хорошей моделью для совместимости или несовместимости, где можно было бы детально изучить усиление или ингибирование образования трансплантата. Тем не менее, межвидовая прививка становится все более актуальной в исследованиях прививки, поскольку она имеет большое сельскохозяйственное значение и может быть полезным инструментом для изучения взаимодействия привоя и подвоя (Warschefsky et al., 2016).

Обсуждение

Книга

Шаррока от 1660 года иллюстрирует различные типы прививки, которые возможны на одном дереве, и в настоящее время A. thaliana превратилась в современное дерево Шаррока (рис. 1). Техника, которая началась как небольшая часть статьи, опубликованной в 1993 году (Tsukaya et al., 1993), в настоящее время развивалась и превратилась в растущую область исследований, используемую для понимания формирования прививки, передачи сигналов на большие расстояния и взаимодействий подвоев и привоев. Возможна прививка гипокотилей, стеблей, соцветий, корней и листьев Arabidopsis (рис. 2).При наличии достаточного терпения и навыков, вероятно, что большинство тканей Arabidopsis могут быть трансплантированы, что подчеркивает замечательную пластичность в развитии и способность этого растения заживлять раны.

В настоящее время разработаны различные методы, и выбор метода и ткани для использования будет зависеть от потребностей, подготовки и ресурсов экспериментатора (Таблица 1). Для многих применений подойдет гипокотиль (рис. 2А) или прививка соцветий (рис. 2К), которые лучше всего протестированы и наиболее широко используются в сообществе.Интригующие техники прививки включают прививку розетки (рис. 2I, J), прививку листьев (рис. 2F) и прививку корня (рис. 2H). Эти методы не так широко используются, но могут оказаться весьма полезными.

Прививка Arabidopsis имеет огромные преимущества — скорость, генетические ресурсы, размер растений и их способность быстро прививаться как к себе, так и к близкородственным видам. Заметным недостатком изучения формирования прививки и взаимодействий подвоя и привоя является то, что прививка Brassicaceae, по-видимому, не имеет большого значения для садоводства.Однако вполне вероятно, что способность к прививке не развивалась независимо у Brassicaceae, а вместо этого имеет общие черты с заживлением ран и формированием сосудов у многих разнообразных видов растений. Таким образом, разработки и знания, полученные в Arabidopsis , должны быть проверены на других соответствующих видах и семействах растений. Открытия, сделанные на Arabidopsis относительно формирования прививки, были подтверждены на других видах (Xie et al., 2019; Notaguchi et al., 2020), тогда как открытия, сделанные на Arabidopsis в отношении перемещения на большие расстояния, сейчас проверяются на других видах растений. (Ye et al., 2014; Путтерилл и Варконьи-Гасич, 2016; Чжао и др., 2020). Напротив, важные выводы, сделанные с прививкой у не видов Arabidopsis , таких как движение органелл через соединение трансплантата (Stegemann et al., 2012; Gurdon et al., 2016) и индуцированное трансплантатом карликовость (Mudge et al., 2009) можно было бы изучить в Arabidopsis , чтобы лучше понять механизмы этих явлений. Остается неизвестным, можно ли аналогичным образом изучить загадочные процессы прививки, такие как естественная прививка корней деревьев, в Arabidopsis .К нерешенным вопросам, заслуживающим дальнейшего внимания, относятся изучение несовместимости трансплантатов с использованием Arabidopsis и подходящего партнера, разработка надежных протоколов для трансплантации таких органов, как корни и листья, исследование роли плазмодесм и использование трансплантатов различных видов для лучшего понимания диапазона движущихся молекул. системно. Arabidopsis останется мощным инструментом для исследования трансплантата и в сочетании с видами, имеющими отношение к садоводству, предоставит основные сведения о процессах прививки, заживления ран и регенерации сосудов, что должно привести к улучшению формирования трансплантата и более глубокому пониманию межтканевого взаимодействия. коммуникация.

Авторские взносы

КБ подготовили обзор. Оба автора написали рецензию, сделали рисунки, отредактировали и утвердили окончательную рукопись.

Финансирование

Исследования в CM’s Lab поддерживаются стипендией Валленбергской академии (2016.0274), стартовым грантом ERC (805094-GRASP), грантом Formas Early Career Researcher (2018-00533) и стартовым грантом Vetenskapsrådet (2017-05122). Финансовая поддержка затрат на публикацию была предоставлена ​​Швейцарским федеральным технологическим институтом в Цюрихе (ETH-Z).

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим Сяхфитри Р. Вуландари за подготовку рисунков к рисункам 1B, 2.

Список литературы

Амтманн А. (2009). Уроки эволюции: Thellungiella генерирует новые знания об основных и критических компонентах устойчивости растений к абиотическому стрессу. Мол. Завод 2, 3–12. DOI: 10.1093 / mp / ssn094

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Андерсен, Т., Лян, Д., Халкиер, Б., и Уайт, Р. (2014). Прививка Арабидопсис . BIO-Protoc. 4: 1164. DOI: 10.21769 / BioProtoc.1164

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Андерсен, Т. Г., Нур-Элдин, Х. Х., Фуллер, В. Л., Олсен, К. Э., Буроу, М., и Халкиер, Б. А. (2013). Интеграция биосинтеза и транспорта на большие расстояния устанавливает профили глюкозинолатов для органов у вегетативных животных Arabidopsis . Растительная клетка 25, 3133–3145. DOI: 10.1105 / tpc.113.110890

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Асахина М., Адзума К., Питаксарингкарн В., Ямазаки Т., Митсуда Н., Ом-Такаги М. и др. (2011). Пространственно-селективный гормональный контроль факторов транскрипции RAP2.6L и ANAC071, участвующих в воссоединении тканей в Arabidopsis . Proc. Natl. Акад. Sci. 108, 16128–16132. DOI: 10.1073 / pnas.1110443108

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бейнбридж, К., Беннетт Т., Крисп П., Лейзер О. и Тернбулл К. (2014). «Прививка Arabidopsis », в Arabidopsis Protocols Methods in Molecular Biology, ред. J. J. Sanchez-Serrano и J. Salinas (Totowa, NJ: Humana Press).

Google Scholar

Барон Д., Амаро, А. К. Э., Пина, А., и Феррейра, Г. (2019). Обзор восстановления прививки у древесных плодовых пород. Sci. Hortic. 243, 84–91. DOI: 10.1016 / j.scienta.2018.08.012

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бартуш, К., Треннер, Дж., Мельник, К. В., и Квинт, М. (2020). Вырезать и приклеить: микропривязка семядолей с повышенной температурой для проростков Arabidopsis thaliana . Методы растений 16:12. DOI: 10.1186 / s13007-020-0562-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Би З., Наваз М. А., Хуанг Ю., Ли Дж. И Колла Г. (2017). «Введение в прививку овощей», в Прививка овощей: принципы и практика , ред. Г. Колла, Ф. Перес-Альфосеа и Д.Шварц (Уоллингфорд: CABI).

Google Scholar

Броснан, К. А., Миттер, Н., Кристи, М., Смит, Н. А., Уотерхаус, П. М., и Кэрролл, Б. Дж. (2007). Молчание ядерных генов направляет рецепцию замалчивания мРНК на большие расстояния в Arabidopsis . Proc. Natl. Акад. Sci. 104, 14741–14746. DOI: 10.1073 / pnas.0706701104

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Камут, Л., Ренье, Т., Сирлин-Жоссеран, М., Сакварелидзе-Ахард, Л., Carrera, E., Zumsteg, J., et al. (2019). Полученный из корней GA12 способствует росту побегов у Arabidopsis , вызванного температурой. Nat. Растения 5, 1216–1221. DOI: 10.1038 / s41477-019-0568-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен А., Комивес Э. А. и Шредер Дж. И. (2006). Усовершенствованная техника прививки зрелых растений арабидопсиса демонстрирует перенос фитохелатинов от побегов к корням на большие расстояния в арабидопсис . Plant Physiol. 141, 108–120. DOI: 10.1104 / стр.105.072637

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Corbesier, L., Vincent, C., Jang, S., Fornara, F., Fan, Q., Searle, I., et al. (2007). Движение белка FT вносит вклад в передачу сигналов на большие расстояния при индукции цветков Arabidopsis . Наука 316: 5.

Google Scholar

Эпштейн, А. Х. (1978). Перенос болезнетворных микроорганизмов через корневой привой. Annu.Преподобный Phytopathol . 16, 181–192. DOI: 10.1146 / annurev.py.16.0

.001145

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Флейшман, М. А., Логиновский, К., Голобович, С., Лев-Ядун, С. (2008). Arabidopsis thaliana в качестве модельной системы для развития трансплантатов в гомотрансплантатах и ​​гетеротрансплантатах. J. Регулятор роста растений. 27, 231–239. DOI: 10.1007 / s00344-008-9050-y

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гёпперт, Х. Р. (1842 г.). Beobachtungen über das sogenannte Überwallen der Tannenstöcke für Botaniker und Forstmänner. (Бонн: Генри и Коэн).

Google Scholar

Гурдон, К., Сваб, З., Фенг, Ю., Кумар, Д., и Малига, П. (2016). Перемещение митохондрий от клетки к клетке растений. Proc. Natl. Акад. Sci. 113, 3395–3400. DOI: 10.1073 / pnas.1518644113

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хейвуд, В., Ю, Т.-С., Хуанг, Н.-К., и Лукас, В.Дж. (2005). Дистанционная доставка во флоэму РНК, нечувствительной к гибберелловой кислоте, регулирует развитие листа: доставка РНК во флоэму регулирует развитие листа. Plant J. 42, 49–68. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2005.02351.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Huang, N.-C., Jane, W.-N., Chen, J., and Yu, T.-S. (2012). Гомолог Arabidopsis thaliana CENTRORADIALIS (ATC) системно ингибирует инициацию цветения в Arabidopsis . Плант Дж. 72, 175–184. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2012.05076.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Huang, N.-C., and Yu, T.-S. (2009). Последовательности GA-INSENSITIVE РНК Arabidopsis составляют мотивы, которые необходимы и достаточны для передачи РНК на большие расстояния. Плант Дж. 59, 921–929. DOI: 10.1111 / j.1365-313x.2009.03918.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хуанг, Н.-C., И Yu, T.-S. (2015). Метод закрепления иглой представляет собой нестерильный и высокоэффективный метод прививки Arabidopsis на различных стадиях развития. Заводские методы 11:38. DOI: 10.1186 / s13007-015-0081-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Исида, Дж. К., Вакатаке, Т., Йошида, С., Такебаяши, Ю., Касахара, Х., Вафула, Э. и др. (2016). Локальный биосинтез ауксина, опосредованный флавинмонооксигеназой YUCCA, регулирует развитие гаустория у паразитических растений Phtheirospermum japonicum . Растительная клетка 28, 1795–1814. DOI: 10.1105 / tpc.16.00310

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коллманн Р. и Глокманн К. (1985). Исследования взяток союзов. I. Plasmodesmata между клетками растений, принадлежащих к разным неродственным таксонам. Протоплазма 124, 224–235. DOI: 10.1007 / BF012

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коллманн Р. и Глокманн К. (1991). Исследования взяток союзов. III. О механизме вторичного образования плазмодесм на границе трансплантата. Протоплазма 165, 71–85. DOI: 10.1007 / BF01322278

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коллманн Р., Янг С. и Глокманн К. (1985). Исследования взяток союзов. II. Сплошные и полуплазмодесмы в разных участках границы трансплантата. Protoplasma 126, 19–29. DOI: 10.1007 / BF01287669

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Куротани К., Вакатаке Т., Ичихаши Ю., Окаясу К., Савай Ю., Огава С. и др. (2020).Адгезия тканей хозяина и паразита секретируемым типом β-1,4-глюканазы в паразитическом растении Phtheirospermum japonicum . Commun. Биол. 3: 407. DOI: 10.1038 / s42003-020-01143-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли Дж. М., Кубота К., Цао С. Дж., Би З., Эчеваррия П. Х., Морра Л. и др. (2010). Современное состояние прививки овощей: распространение, технологии прививки, автоматизация. Sci. Hortic. 127, 93–105. DOI: 10.1016 / j.scienta.2010.08.003

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Дж.-М., и Ода, М. (2010). «Прививка травянистых овощных и декоративных культур», в Horticultural Reviews , ed. Дж. Яник (Оксфорд, Великобритания: John Wiley & Sons, Inc.).

Google Scholar

Ли Ю., Сунь В., Лю Ф., Ченг Дж., Чжан Х., Чжан Х. и др. (2019). Способы прививки Arabidopsis thaliana и Eutrema salsugineum . Заводские методы 15:93.DOI: 10.1186 / s13007-019-0477-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лян Д., Уайт Р. Г. и Уотерхаус П. М. (2012). Подавление гена в Arabidopsis распространяется от корня к побегу через барьерный барьер путем зависимого от матрицы несосудистого перемещения от клетки к клетке. Plant Physiol. 159, 984–1000. DOI: 10.1104 / стр.112.197129

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лин Ю., Шифельбейн Дж.(2001). Эмбриональный контроль формирования паттерна эпидермальных клеток в корне и гипокотиле Arabidopsis . Разработка 128, 3697–3705.

Google Scholar

Лу, К.-Дж., Хуанг, Н.-К., Лю, Ю.-С., Лу, К.-А., и Ю, Т.-С. (2012). Перемещение на большие расстояния РНК Arabidopsis FLOWERING LOCUS T участвует в системной регуляции цветков. RNA Biol. 9, 653–662. DOI: 10.4161 / rna.19965

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Магори, С., Ока-Кира, Э., Шибата, С., Умехара, Ю., Кучи, Х., Хасе, Ю. и др. (2009). Слишком много любви, корневой регулятор, связанный с дистанционным контролем клубеньков у лотоса японского. Мол. Растение-микроб Interac. 22, 259–268. DOI: 10.1094 / MPMI-22-3-0259

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Марш-Мартинес, Н., Франкен, Дж., Гонсалес-Агилера, К. Л., де Фольтер, С., Ангенент, Г., и Альварес-Буйлла, Э. Р. (2013). Эффективный метод прививки с плоской поверхностью без воротника для саженцев Arabidopsis thaliana . Методы растений 9:14. DOI: 10.1186 / 1746-4811-9-14

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мацумото-Китано, М., Кусумото, Т., Тарковски, П., Киношита-Цуджимура, К., Вацлавикова, К., Мияваки, К. и др. (2008). Цитокинины — центральные регуляторы камбиальной активности. Proc. Natl. Акад. Sci. 105, 20027–20031. DOI: 10.1073 / pnas.0805619105

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мацуока, К., Сугавара, Э., Аоки, Р., Такума, К., Терао-Морита, М., Сато, С. и др. (2016). Дифференциальный клеточный контроль с помощью фитогормонов семядолей, участвующих в воссоединении трансплантатов гипокотилей Arabidopsis . Physiol растительных клеток. 57, 2620–2631. DOI: 10.1093 / pcp / pcw177

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Mazur, E., Benková, E., and Friml, J. (2016). Регенерация сосудов камбия и формирование сосудов в раненых стеблях соцветий Arabidopsis . Sci. Отчет 6: 33754. DOI: 10.1038 / srep33754

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мельник, К. У. (2017b). «Прививка Arabidopsis thaliana » в Гормоны растений: методы и протоколы. Методы в молекулярной биологии, ред. Дж. Кляйн-Вен и М. Зауэр (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Спрингер).

Google Scholar

Мельник, К. В., Габель, А., Хардкасл, Т. Дж., Робинсон, С., Мияшима, С., Гроссе, И. и др. (2018).Динамика транскриптома на стыках трансплантатов Arabidopsis выявляет механизм межтканевого распознавания, который активирует регенерацию сосудов. Proc. Natl. Акад. Sci. 115: E2447. DOI: 10.1073 / pnas.1718263115

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мельник, К. В., Мольнар, А., Бассет, А., и Баулкомб, Д. К. (2011). Мобильные 24-нуклеотидные малые РНК направляют подавление транскрипции генов в корневых меристемах Arabidopsis thaliana . Curr. Биол. 21, 1678–1683. DOI: 10.1016 / j.cub.2011.08.065

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мельник, К. В., Шустер, К., Лейзер, О., и Мейеровиц, Э. М. (2015). Каркас развития для формирования трансплантата и пересоединения сосудов в Arabidopsis thaliana . Curr. Биол. 25, 1306–1318. DOI: 10.1016 / j.cub.2015.03.032

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мольнар, А., Мельник, К. В., Бассет, А., Хардкасл, Т. Дж., Данн, Р., и Баулкомб, Д. К. (2010). Малые сайленсирующие РНК в растениях являются мобильной и прямой эпигенетической модификацией в реципиентных клетках. Наука 328, 872–875. DOI: 10.1126 / science.1187959

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мадж, К., Яник, Дж., Скофилд, С., и Гольдшмидт, Э. Э. (2009). «История прививки» в садоводческих обзорах. (Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Ltd).

Google Scholar

Ньюэлл, К. А., Браун, Н. Дж., Лю, З., Пфлуг, А., Говик, У., Вестхофф, П. и др. (2010). Опосредованная Agrobacterium tumefaciens трансформация Cleome gynandra L., двудольного растения C4, которое тесно связано с Arabidopsis thaliana . J. Exp. Бот. 61, 1311–1319. DOI: 10.1093 / jxb / erq009

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нотагучи, М., Хигасияма, Т., и Судзуки, Т. (2015).Идентификация мРНК, которые перемещаются на большие расстояния с помощью анализа РНК-Seq гетеротрансплантатов Arabidopsis / Nicotiana benthamiana . Physiol растительных клеток. 56, 311–321. DOI: 10.1093 / pcp / pcu210

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нотагути М., Куротани К., Сато Ю., Табата Р., Кавакацу Ю., Окаясу К. и др. (2020). Адгезии между клетками при пересадке растений способствуют β-1,4-глюканазы. Наука 369: 698.DOI: 10.1126 / science.abc3710

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нотагучи, М., Вольф, С., и Лукас, В. Дж. (2012). Транскрипты Phloem-Mobile Aux / IAA нацелены на верхушку корня и изменяют корневую архитектуру. J. Integr. Plant Biol. 54, 760–772. DOI: 10.1111 / j.1744-7909.2012.01155.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Остендорп А., Пахлоу С., Деке Дж., Тисс М. и Кер Дж. (2016). Протокол: оптимизация протокола прививки масличного рапса ( Brassica napus ) для изучения передачи сигналов на большие расстояния. Методы растений 12:22. DOI: 10.1186 / s13007-016-0122-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пина А., Эрреа П. и Мартенс Х. Дж. (2012). Формирование союза трансплантата и межклеточная коммуникация через плазмодесмы в совместимых и несовместимых стволовых союзах Prunus spp. Sci. Hortic. 143, 144–150. DOI: 10.1016 / j.scienta.2012.06.017

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рагни, Л., Ниеминен, К., Пачеко-Виллалобос, Д., Сибут, Р., Швеххаймер, К., и Хардтке, К. С. (2011). Мобильный гиббереллин непосредственно стимулирует расширение ксилемы гипокотиля Arabidopsis . Растительная клетка 23, 1322–1336. DOI: 10.1105 / tpc.111.084020

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Реум, Дж. А. (1835). Pflanzen-Physiologie, Oder Das Leben, Wachsen Und Verhalten Der Pflanzen, Mit Hinsicht Auf Deren Zucht Und Pflege; Für Naturforscher Und Freunde Der Forst-, Garten- Und Landwirthschaft. (Дрезден и Лейпциг: Arnoldische Buchhandlung).

Google Scholar

Ри, ​​С. Ю. и Сомервилль, К. Р. (1995). Прививка с плоской поверхностью Arabidopsis thaliana . Завод Мол. Биол. Отчет 13: 118. DOI: 10.1007 / BF02668781

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шаррок, Р. (1660). История выращивания и улучшения овощей. (Оксфорд: Оксфордский университет).

Google Scholar

Стегеманн, С., Койте, М., Грейнер, С., и Бок, Р. (2012). Горизонтальный перенос геномов хлоропластов между видами растений. Proc. Natl. Акад. Sci. 109, 2434–2438. DOI: 10.1073 / pnas.1114076109

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Такахаши, Ф., Судзуки, Т., Осакабе, Ю., Бецуяку, С., Кондо, Ю., Дохма, Н. и др. (2018). Небольшой пептид модулирует контроль устьиц посредством абсцизовой кислоты в передаче сигналов на большие расстояния. Природа 556: 235. DOI: 10.1038 / s41586-018-0009-2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Томас, Х. Р. и Франк, М. Х. (2019). Соединяя части: раскрытие молекулярной основы для общения на расстоянии через прививку растений. New Phytol. 223, 582–589. DOI: 10.1111 / nph.15772

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цукая, Х., Наито, С., Редей, Г. П., и Комеда, Ю. (1993). Новый класс мутаций Arabidopsis thaliana , acaulis1, влияющих на развитие как соцветий, так и листьев. Развитие 118: 751.

Google Scholar

Цуцуи, Х., Янагисава, Н., Кавакацу, Ю., Икемацу, С., Савай, Ю., Табата, Р., и др. (2020). Устройство для микротрансплантации для тестирования системной передачи сигналов у Arabidopsis . Plant J. 103, 918–929. DOI: 10.1111 / tpj.14768

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тернбулл, К. Г. Н., Букер, Дж. П., и Лейзер, Х. М. О. (2002). Методы микротрансплантации для тестирования передачи сигналов на большие расстояния в Arabidopsis . Plant J. 32, 255–262. DOI: 10.1046 / j.1365-313X.2002.01419.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван, Л., Лю, П.-К., Ву, Л. М., Тан, Дж., Пикок, В. Дж., И Деннис, Э. С. (2019). Семядоли способствуют росту растений и жизнеспособности гибридов у Arabidopsis . Planta 249, 1107–1118. DOI: 10.1007 / s00425-018-3068-6

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван, Т., Ли, Ф., Сюй, С., Bian, P., Wu, Y., Wu, L., et al. (2011). Временной ход передачи сигналов на большие расстояния в радиационно-индуцированном эффекте свидетеля in vivo в Arabidopsis thaliana продемонстрирован с использованием корневого микропланшета. Radiat. Res. 176, 234–243. DOI: 10.1667 / RR2486.1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Warschefsky, E.J., Klein, L.L., Frank, M.H., Chitwood, D.H., Londo, J.P., von Wettberg, E.J.B., et al. (2016). Подвои: разнообразие, одомашнивание и влияние на фенотип побегов. Trends Plant Sci. 21, 418–437. DOI: 10.1016 / j.tplants.2015.11.008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Widiez, T., Kafafi, E. S. E., Girin, T., Berr, A., Ruffel, S., Krouk, G., et al. (2011). Опосредованная HIGH NITROGEN INSENSITIVE 9 (HNI9) системная репрессия поглощения NO3 корнями связана с изменениями метилирования гистонов. Proc. Natl. Акад. Sci. 108, 13329–13334. DOI: 10.1073 / pnas.1017863108

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Се, Л., Донг, К., и Шан, К. (2019). Сетевой анализ коэкспрессии генов выявляет пути, связанные с заживлением трансплантата, путем асимметричного профилирования у томатов. BMC Plant Biol. 19: 373. DOI: 10.1186 / s12870-019-1976-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Е, Дж., Гэн, Ю., Чжан, Б., Мао, Х., Цюй, Дж., И Чуа, Н.-Х. (2014). Ортолог Jatropha FT — это системный сигнал, регулирующий время роста и цветения. Biotechnol. Биотопливо 7:91. DOI: 10.1186 / 1754-6834-7-91

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Инь, Х., Янь, Б., Сунь, Дж., Цзя, П., Чжан, З., Янь, X., и др. (2012). Развитие соединения трансплантата: тонкий процесс, который включает межклеточную связь между привоем и подвоями для локального накопления ауксина. J. Exp. Бот. 63, 4219–4232. DOI: 10.1093 / jxb / ers109

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ю, С. Дж., Хонг, С. М., Юнг, Х. С. и Ан, Дж. Х. (2013).Семядоли продуцируют достаточное количество ft-протеина, чтобы вызвать цветение: данные микроприсаживания семядолей в Arabidopsis . Physiol растительных клеток. 54, 119–128. DOI: 10,1093 / pcp / шт158

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжао, Д., Чжун, Г., и Сун, Г. (2020). Перенос эндогенных малых РНК между ветвями привоев и подвоев привитых деревьев черешни. PLoS One 15: e0236376. DOI: 10.1371 / journal.pone.0236376

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

примеров прививки растений | Домой Руководства

Кэти Хабас Обновлено 8 декабря 2020 г.

Прививка растений сочетает в себе желательные характеристики укоренения и роста одного сорта (так называемый подвой ) с желательными характеристиками плодов или листвы другого сорта (так называемого ). отпрыск ). Чаще всего при прививке используются фруктовые деревья, но также можно прививать и другие растения, такие как томаты (Solanum lycopersicum) и суккуленты.Прививка также может быть проведена как разновидность хирургической операции на деревьях для заживления опоясанных стволов.

Согласно данным Университета штата Вашингтон, общий размер, устойчивость к болезням и морозостойкость привитого растения определяется подвоем; тогда как привой определяет тип и качество плода. Поэтому важно тщательно выбирать привитое растение с учетом особенностей как подвоя, так и привоя. Также важно учитывать совместимость привоя и подвоя, так как несовместимые спички погибнут или станут менее эффективными.

Примеры прививки растений: фруктовые деревья

Техника прививки растений обычно используется для создания разновидностей фруктовых деревьев, которые хорошо подходят для небольших помещений. Например, карликовые фруктовые деревья являются популярным вариантом, потому что их легче обрезать и собирать на заднем дворе, и для того, чтобы добраться до верхних ветвей, не требуется специального оборудования. Они также хорошо подходят для выращивания в контейнерах, поскольку выращивание в контейнерах позволяет выращивать тропические деревья в помещении в холодном климате.Университет Висконсина также сообщает, что на карликовых деревьях плоды развиваются быстрее, чем на «стандартных» деревьях.

Очень немногие фруктовые деревья от природы маленькие, а те, которые остаются маленькими, редко дают самые вкусные, крупные или самые красивые плоды. Напротив, лучшие плоды растут на деревьях, которые слишком велики для контейнерных садов или городских дворов. Прививка позволяет арбористам смешивать и сочетать лучшие качества.

Кроме того, к подвою можно привить несколько привоев.Это позволяет садовникам, у которых есть место только для одного дерева, наслаждаться несколькими различными сортами домашних фруктов. Как сообщает CNN, Сэм Ван Акен привил 40 разных привоев на один подвой, чтобы создать «Дерево из 40 плодов».

Скрещивание видов и пересадки

Дерево Ван Акена было целиком составлено из косточковых плодов, привитых к подвою косточковых плодов. Такое грандиозное мероприятие было бы невозможно с неродственными подвоями и привоями, поскольку генетическое сходство, по-видимому, является основным фактором, определяющим совместимость прививок.

Однако даже близкородственные побеги и подвои могут не образовать успешный привой. Например, по данным Калифорнийского университета, подвой лимона (Citrus x limon) Macrophylla совместим с побегами апельсина Валенсия (Citrus sinensis ‘Valencia’), грейпфрута (Citrus x paradisi) и лимона ‘Meyer’, но несовместим с лимонными побегами «Лиссабон» и «Эврика». Несовместимость может быть очевидна сразу из-за гибели привоя или со временем из-за неспособности развиваться.В случае прививки побегов «Лиссабон» и «Эврика» к подвою «Macryphylla» исследователи отмечают, что подвой со временем становится некротизированным и погибает.

Когда подвой и привой несовместимы, можно использовать «межподвок» для повышения жизнеспособности прививки. Промежуточный подвой совместим как с подвоем, так и с привоем, чтобы служить мостом между ними.

Примеры прививки растений: Помидоры

Помидоры также можно прививать по тем же причинам, по которым прививают многие фруктовые деревья: чтобы смешать и сопоставить желаемые характеристики двух разных сортов.Более того, травянистые стебли томатов срастаются намного быстрее, чем древесные стебли фруктовых деревьев, что позволяет домашним садоводам экспериментировать с прививкой самостоятельно.

По данным Университета Пердью, прививка томатов стала популярной в 1960-х годах как способ передачи устойчивости одного сорта к болезням, передаваемым через почву, на более уязвимый. Как и фруктовые деревья, устойчивый к болезням сорт не обязательно дает самые вкусные или обильные плоды.С другой стороны, если растение постоянно подвергается атаке вредителей или болезней, лучшие плоды все равно не вырастут.

Прививка дает лучшее из обоих миров: желанные плоды на устойчивом к болезням растении. Однако, имея на выбор сотни гибридов томатов и прочные семейные реликвии, так же легко выбрать сорт томатов, который соответствует всем критериям, без прививки. Поэтому прививка томатов не так распространена, как прививка плодовых деревьев, но остается вариантом.

Прививка суккулентов и кактусов

Прививка также может происходить в гораздо меньших масштабах с суккулентами, особенно с кактусами.Принципы такие же, как и при прививке других растений: выберите подвой, который дополняет слабые места привоя.

В мире кактусов главной «слабостью» привоев является недостаток хлорофилла. По данным Университета Флориды, эти белые, красные или желтые кактусы красивы, но они не могут выжить сами по себе. Без хлорофилла (зеленого пигмента) кактусы не могут производить сахар посредством фотосинтеза. Сахар необходим для роста и развития растений, поэтому неспособность производить сахар обрекает незеленые кактусы на преждевременную смерть.

Прививка цветного привоя к зеленому, сильному подвою не только позволяет ему выжить, но и дает производителям суккулентов возможность экспериментировать с художественными формами. Прививку можно использовать и для размножения суккулентов.

Прививка для лечения опоясанных деревьев

Специальная техника прививки, называемая «прививка моста», используется для лечения опоясанных деревьев. Пояснение возникает, когда полоска коры удаляется по всей окружности ствола дерева. Поскольку кора содержит «трубки», по которым вода и питательные вещества транспортируются от корней к листьям и наоборот, дерево погибнет, если эта транспортная система будет полностью прервана.

Согласно данным Университета штата Мичиган, мостовидный протез пытается повторно соединить трубки (официально называемые ксилема и флоэма ) с помощью кусочков коры с ветвей дерева. Кора над и под поясом аккуратно срезается, и кусок коры вклинивается, образуя соединение или «мост» между обоими надрезами. Дополнительные мосты добавляются вокруг всего дерева и удерживаются прививочным воском. Очень важно, чтобы кора моста лежала в правильном направлении, чтобы его трубки совпадали с трубками коры ствола.

Если все сделано успешно, через мосты можно будет транспортировать ровно столько воды и питательных веществ, чтобы поддерживать непрерывное производство энергии в листьях. Затем эта энергия (в виде сахара) может быть отправлена ​​обратно в поврежденное место, чтобы дерево могло исцелить себя. Однако опоясанные деревья очень уязвимы для бактериальных инфекций и других заболеваний, поэтому их может быть сложно спасти даже в руках опытного прививателя.

Уход за привитым растением

При уходе за привитым растением важнее знать потребности подвоя, а не привоя.Например, не имеет значения, выдержит ли сорт привоя периоды засухи, если подвой чувствителен к засухе. Потребности подвоя на первом месте.

Помимо изучения требований к влажности вашего подвоя, также полезно знать, имеет ли он особую чувствительность к вредителям или болезням. Эта информация позволит вам регулярно применять рекомендованные фунгициды или пестициды для предотвращения проблем в будущем. Прежде чем выбирать подвой, изучите холодоустойчивость и потребности в удобрениях.

Место прививки может располагаться низко на стволе. Обычно это выглядит как шишка из рубцовой ткани, которая обвивает всю окружность туловища. Это место прививки должно оставаться на высоте не менее 3 дюймов над землей, чтобы привой не смог пустить корни. Если это произойдет, свойства привоя (засухоустойчивость, морозостойкость и ростовые привычки) вытеснят свойства подвоя.

Построение лучшего растения: исследователь из Университета Конна разрабатывает улучшенную технологию прививки

Со всеми деревьями, цветами и прочей фауной вокруг нас может показаться, что растения растут без особых усилий.В действительности, фермеры часто используют различные целенаправленные технические методы для получения наилучших возможных растений.

Одна из таких стратегий известна как прививка, когда нижняя половина одного растения, называемая подвоем, объединяется с верхней половиной другого растения, известного как привой, для получения более сильного растения в целом.

Это позволяет фермерам сочетать лучшее из обоих растений. Например, растение, устойчивое к патогену в почве, может иметь подвой вместе с растением, которое дает лучшие плоды, но не обладает такой устойчивостью.

Служба коммерциализации технологий UConn (TCS) успешно запатентовала новую инновацию в области прививки, которая решает несколько общих проблем, связанных с этим процессом. И Ли, профессор кафедры растениеводства в Колледже сельского хозяйства, здравоохранения и природных ресурсов, и его команда разработали трансгенный подвой, в котором он и его команда манипулировали уровнями двух естественных гормонов. Этот патент был выдан 18 мая.

Одна из проблем заключается в том, что часто подвой и привой не соединяются быстро, что приводит к неудачам при прививке.Повышение уровня ауксина успешно решает эту проблему.

Li использовал промоторную последовательность гена, специфичного для корня, известную как SbUGT, для контроля экспрессии IaaM, гена биосинтеза ауксина, что привело к локализованному увеличению уровней ауксина в подвое. Ауксин — важный гормон, который способствует формированию соединения трансплантата и инициации корня, подавляя развитие новых побегов.

«Это изобретение помогает подвой и побегам соединяться быстрее, проще и успешнее», — говорит Ли.

Часто новые побеги начинают расти из подвоя привитых растений, мешая росту привоя. Удаление этих побегов — утомительный и трудоемкий процесс.

Для дальнейшего решения этой проблемы Ли модифицировал подвой, чтобы подавить выработку цитокинов в подвое, которые стимулируют рост этих нежелательных побегов. Он и его команда включили CKX, ген деградации цитокинов. Цитокинин также является важным гормоном, подавляющим зарождение и рост корней, но способствующим развитию новых побегов.CKX также способствует росту корней.

Ли и его команда продемонстрировали эффективность этого подхода в серии статей, опубликованных в 2017 году и в апреле этого года.

Основным преимуществом технологии Ли является то, что, хотя подвой является трансгенным, привой и, следовательно, любые плоды или семена, полученные от растения, не являются трансгенными.

Трансгенные растения — это растения, в которые ученые вставляют гены, которые обычно не встречаются в этом растении. В этом случае Ли добавил SbUGT: IaaM и SbUGT: CKX, чтобы контролировать уровни естественных растительных гормонов, ауксина и цитокинов.

Федеральные агентства вводят строгий контроль над трансгенно-модифицированными продуктами питания или ГМО, что обходится фермерам, желающим выращивать их, огромным количеством времени и денег.

«Многие люди не хотят использовать трансгенные технологии, потому что на их одобрение уходит много времени, и им нужно заранее инвестировать в это большие деньги», — говорит Ли. «Но вы можете использовать нашу технологию для получения нетрансгенных фруктов и семян».

Несмотря на то, что люди десятилетиями безопасно употребляли ГМО, многие потребители их опасаются.Производя нетрансгенные фрукты и семена, их легче продать.

В будущем Ли надеется разработать эту технологию с помощью методов редактирования генов. Это позволило бы ему полностью отказаться от трансгенных элементов подвоя.

Редактирование генов отличается от трансгенной модификации, потому что оно работает только с генами, уже присутствующими в растении, а не с введением чужеродных генов.

Любой, кто заинтересован в лицензировании и / или партнерстве по этой технологии, может написать по электронной почте techcomm @ uconn.edu, чтобы узнать больше.

Ли имеет докторскую степень. по физиологии и биохимии растений Университета штата Нью-Йорк, Сиракузы. Его исследовательские интересы включают разработку технологий использования CRISPR для получения мутантов, свободных от трансгенов для сельскохозяйственных культур, разработку методов трансформации растений для устойчивых видов, разработку нетрансгенных селекционных сортов дерновой травы для низкой частоты кошения, а также создание стерильных, неинвазивных сортов травы. декоративные растения.

Следите за исследованиями UConn в Twitter и LinkedIn .

Уход за прививками

Как ухаживать за привитыми растениями и понимать их особые потребности

Лорелинн Мартин и Байрон Мартин

Важно понимать, как выращивают привитые растения. Прививка — это один из способов размножения растений путем соединения двух растений вместе, чтобы стать более сильным и здоровым. Хотя это немного сложнее и требует много времени, чем другие методы размножения (например, семена или черенки), он решает некоторые проблемы воспроизводства определенных сортов, выращиваемых для декоративных или сельскохозяйственных целей.Logee’s продает множество привитых растений, в том числе: адениумы, цитрусовые, авокадо, манго, хурму, PawPaws, саподиллы и многие другие.

Процесс прививки:
Процесс прививки включает взятие двух частей растения: корневой системы или подвоя и вегетативной части или привоя. Когда два растения тесно связаны (один и тот же род или одно и то же семейство растений), корневая система (часто это саженец или другая специальная корневая система) и вегетативная часть (веточка или почка названного сорта) могут быть объединены, чтобы сформировать привитый союз и создать новое растение.Как только слияние происходит, вода и питательные вещества проходят через сосудистую систему обеих частей. Это, в свою очередь, объединяет растение и создает одно растение.

Зачем нужна прививка?
Прививка проводится по нескольким причинам. Прививку обычно проводят, когда черенкование неэффективно. Прививка также используется, когда желательна определенная корневая система. Например, иногда желательна карликовая привычка роста или необходима устойчивая к болезням корневая система. В Logee’s мы занимаемся прививкой растений, и некоторые клиенты просили предоставить дополнительную информацию о том, как ухаживать за этими растениями.

Уход за молодым привитым растением:
Сначала найдите соединение прививки — соединение двух разных растений, которые были привиты вместе. Это видно, если посмотреть на стебель. Обратите внимание на изменение цвета коры. Вы найдете четкий шрам, оставшийся на месте соединения двух растений. Привитый на подвой привой иногда растет под небольшим углом от подвоя.

Иногда бывает, что подвой «присасывается» или вырастает вегетативные побеги ниже места соединения прививки.Любые побеги, растущие на подвое, должны быть удалены, поскольку они могут подавить рост привоя, и привитое растение со временем станет разновидностью подвоя. Вы же не хотите, чтобы это произошло. Названный сорт или сорт растения — это верхний привой, привитый на подвой. Важно удалить все присоски, которые появляются ниже соединения трансплантата.

Продолжайте проявлять бдительность при удалении любых вегетативных наростов ниже соединения трансплантата. Обычно это необходимо, когда растения молодые, в течение первого-двух лет.Со временем подвои, как правило, перестают сосать, и привой, или названный сорт, берет на себя доминирующий контроль над ростом верхнего растения, награждая вас цветами или фруктами.

Как привить плодовое дерево — питомник Cummins

Пожалуйста, внимательно прочтите инструкции перед тем, как приступить к прививке. Будет намного проще, если вы заранее поймете весь процесс.

Разделы ниже:

• Подготовка привоя и подвоя к прививке
• Как сделать прививку
• Подготовка привоя и подвоя к окулированию
• Как сделать T-побег на дереве
• Как выколоть почку на дереве

Подготовка привоя и подвоя к прививке

1. Соберите древесину привоя, пока она спит. Лучше всего собирать древесину задолго до того, как весной начнут набухать почки. Чем дальше на юг, тем раньше нужно собрать привой. Однако не обрезайте привой при температуре ниже 20 ° F. Вы можете повредить дерево, сделав это.
2. Одногодичная древесина (рост прошлого сезона) — самая простая в использовании. В идеале палки имеют длину около 18–36 дюймов и ширину карандаша (1/4 дюйма в диаметре). Этот сорт дерева можно найти только на деревьях, которые были обрезаны прошлой зимой. Если у вас его нет. дерева, не паникуйте.Подойдет и старая древесина, но работать с ней не так просто. Из водяных ростков получается отличный привой, но будьте осторожны, чтобы не собрать побегов из-под соединения прививки.
3. Держите привой в прохладном и влажном состоянии. Оберните влажным полотенцем и положите в полиэтиленовый пакет. Типичный холодильник имеет температуру 37ºF, и это прекрасно, но только если в нем нет фруктов. Плод выделяет этиленовый газ, который может повредить ваш привой.
4. Когда ваш подвой прибудет, храните его правильно. Подвой должен быть прохладным, а корни влажными.Если у вас есть комната с температурой около 45 ° F, это прекрасно. Достаньте их из коробки и заверните корни в полиэтиленовый пакет с влажными опилками. Вы можете просто оставить их в транспортировочном пластике, и они будут в порядке.
5. Пора прививать. См. Наши инструкции по прививке. Мы рекомендуем использовать метод кнута и языка для прививки в спящем состоянии.

Как поставить трансплантат на скамью

Помните, прививка похожа на суфле. Пропустите шаг, и получится провал. Прочитав наши инструкции, посмотрите это видео, чтобы лучше понять, какие порезы сделаны во время пересадки плети и языка.

1. Убедитесь, что у вас есть острый нож. Лучшим на рынке является нож для прививки Tina 685.
2. Разрежьте древесину и привой. Мы рекомендуем прививку языка и хлыста. И на привое, и на подвое сделайте угловой надрез на 1,5 дюйма, около 60 °. Сделайте эти надрезы таким образом, чтобы при соединении двух поверхностей почки на привое были обращены вверх, как при естественном росте. Затем сделайте «обратный надрез» на каждом куске дерева, то есть надрез 1.5 дюймов в каждую палку, в продольном направлении по линии дерева, начиная примерно на ⅔ пути вверх по недавно обнаженной древесине от первого пропила.
3. Соедините два куска дерева вместе. Вид сбоку на два заблокированных части будут выглядеть перевернутыми N. Не сжимайте их слишком сильно. Вы сломаете древесину.
4. Если вы не можете сопоставить привой с подвоем, сопоставьте одну сторону . Не разделяйте разницу. A односторонний трансплантат работает нормально.
5. Закройте и сожмите трансплантат. У вас есть несколько вариантов. В идеале вы должны использовать каучуки или парафильм. В крайнем случае вы можете использовать изоленту или липкую пленку, но эти материалы не ломаются, и вам нужно будет удалить их до 4 июля.
6. Закройте наконечник. В качестве герметика мы используем смесь парафина и пчелиного воска. Мы не используем чистый пчелиный воск, потому что трансплантаты слипаются, и мы не используем чистый парафин, потому что он слишком твердый и бутон не проталкивается.Также доступна готовая восковая субстанция. Окуните верхнюю часть привоя на 2,5 см в воск. Это предохраняет его от высыхания во время процесса мозоли. Пароварка — это способ предохранить восковую смесь от перегрева. Банка из-под кофе в большой банке для кофе отлично подойдет. В качестве альтернативы вы можете использовать старую мультиварку. Идеальная температура в мультиварке, установленной на низком уровне.
7. Установить герметик. Все, что вам нужно сделать, это окунуть наконечник с покрытием в прохладную воду.
8. Пятка трансплантата во влажную среду. Почва для горшков в хорошо дренированном контейнере, таком как деревянный ящик или цветочный горшок, является лучшей средой. Держите почву влажной.
9. Перед посадкой трансплантатам необходимо не менее двух недель для заживления. . Их можно хранить до 12 недель. Хорошо подойдет комната с 45ºF в течение 6 недель. Если бутоны на вашем привое вообще начали зеленеть и еще слишком рано для посадки на открытом воздухе, то поместите их в холодильник, в котором нет фруктов или овощей, чтобы замедлить их рост.
10. Прививка производится в период с января по середину апреля с расчетной датой посадки 15-20 мая.Это дает прививкам достаточно времени, чтобы образоваться мозоли перед посадкой. Обязательно сажайте после того, как миновала угроза сильных морозов.
11. Акклиматизируйте трансплантаты. Перед посадкой поместите их в тень на несколько дней. Идеальное время для посадки прививки — это когда он только показывает признаки зеленого кончика и в течение нескольких дней затвердел. Посадить в пасмурный день. (Посадка под дождем отлично подходит для небольших работ.)
12. Посадка в землю против посадки в горшки против посадки на постоянном месте.
    • Посадка в землю лучше всего в саду на расстоянии 1 фута в хорошо подготовленной почве. Не допускайте попадания сорняков и поливайте их. Помогает мульча. По сути, относитесь к ним как к помидорам.
    • Посадка в горшки работает, но работы больше. Используйте горшок на 3–5 галлонов в хорошей горшечной почве. Горшки летом нагреваются, и корни не любят быть горячими, поэтому накройте горшки грудой крошки коры или подобного материала. Вам нужно будет попросить друга полить их, когда вы уедете на неделю! Вот почему земля лучше.
    • Посадка там, где будет их постоянное местонахождение работает только в том случае, если вы готовы о них позаботиться. Намного проще защитить 20 деревьев в одном ряду, чем заботиться о них в разбросанных местах из-за оленей, воды, сорняков и т. Д. Выкопайте их осенью или весной после того, как они потеряли листья, а затем пересадите их. в их постоянное местонахождение.
13. Поставьте томатные колья, чтобы птицы могли приземлиться на . Черная птица всегда выбирает самую высокую точку, чтобы сесть на нее.Если трансплантат является самой высокой точкой в ​​вашем питомнике, он встанет на ваш трансплантат и отломится. Затем он перейдет к следующему, следующему и так далее. Прощай, прививки!
14. Не допускайте попадания сорняков и регулярно поливайте.
15. Не допускайте ошибок! Потускневшие клопы и цикадки впрыскивают яд в кончик растущего растения и могут вернуть ваш молодой привой обратно на несколько недель.
16. Отсасывайте трансплантаты. По мере роста привоев обтирайте побеги, которые растут на корневище.Трансплантат все еще очень хрупкий, поэтому будьте осторожны.
17. Боковая конечность. Поскольку боковые побеги пытаются вырасти из центральной выноски ниже уровня колен, удалите их. Они будут слишком низкими, чтобы образовывать ветви, и будут отвлекать рост от центрального лидера. Чтобы удалить один из них, осторожно покачивайте его взад и вперед, пока он не выпадет из гнезда между центральным лидером и узлом листа под ним.
18. Регулярно посещайте свои заводы. Ясли — это то, что подразумевает его название.При внимательном отношении к растениям растет цветение, и чем раньше вы обнаружите какие-либо проблемы, тем легче с ними будет справиться.
19. Удачи! Если не сработает с первого раза, продолжайте попытки. Вы всегда можете отколоть несостоявшиеся прививки в августе.

Подготовка привоя и корневища к окулированию деревьев

В отличие от черенкования, окулировку проводят в период вегетации живой древесиной. Этот метод может стать вторым шансом использовать подвой, если некоторые из ваших прививок не прижились.Окукование также является отличным вариантом, если вы не можете получить подвои или привой достаточно рано для прививки. Наконец, это также полезный метод размножения, если запасы вашего привоя очень ограничены.

1. Посадите подвой. Сделайте это весной в хорошо подготовленной почве на расстоянии 1 фута друг от друга. Хорошо поливайте их. Кроме прополки и полива, особого ухода не требуется.
2. Обрежьте бутон примерно 15 августа. Это должен быть новый росток толщиной примерно с карандаш (1/4 дюйма).
3. Как только вы распилите древесину, удалите листья, при необходимости прикрепите этикетку и оберните ее влажным полотенцем.
4. Держите привой в прохладном и влажном состоянии. Оберните влажным полотенцем и положите в полиэтиленовый пакет. Типичный холодильник имеет температуру 37ºF, и это идеальная температура, но только если в нем нет фруктов. Плод выделяет этиленовый газ, который может повредить ваш привой. В идеале вы должны сразу же окучить подвои. Эту древесину нельзя хранить больше недели.

Как растянуть дерево

Следуйте этому контрольному списку. После прочтения наших инструкций посмотрите это видео, чтобы лучше понять, какие порезы сделаны во время формирования Т-образной почки.

1. Убедитесь, что у вас есть острый нож. Лучшим на рынке является нож Tina Budding Knife. Этот нож отличается от того, который используется для прививки.
2. Сделайте Т-образный надрез в подвое на высоте 6-8 дюймов над землей . Этот надрез должен быть очень неглубоким, ровно настолько, чтобы пробить камбий.Вертикальный разрез должен быть около 1 дюйма в длину, а горизонтальный — около ½ дюйма в поперечнике.
3. Вырежьте бутон из почек. Участок, который вы удаляете, должен начинаться примерно на ½ дюйма над бутоном и заканчиваться примерно на ½ дюйма ниже него, так что его длина должна составлять примерно 1 дюйм. Должна быть включена общая ширина бутона. сечение должно составлять примерно 3-4 миллиметра.
4. Вставьте бутон в Т-образный разрез .
5. Закройте бутон парафильмом или каучуком .В крайнем случае вы можете использовать изоленту или пищевую пленку, но эти материалы не разрушаются, и вам нужно будет не забыть удалить их примерно через 2 недели. Несоблюдение этого правила приведет к гибели растения.
6. Не допускайте попадания сорняков, насекомых и оленей и поливайте растение . Эти деревья не нуждаются в особом внимании в ближайшие девять месяцев.
7. Подрезайте деревья весной . Убедитесь, что бутон взял; он будет опухшим и здоровым, возможно, с зеленым ростом.В случае неудачи он будет сухим и высушенным. Если потребовалось, сделайте один горизонтальный надрез чуть выше «щита от бутона» (область, где вы сделали первоначальный Т-образный надрез).
8. Поставьте дерево примерно на фут высотой. Подойдет одиночный столб из бамбука или стекловолокна. Прикрепите дерево к нему с помощью ленты для дерева или любого мягкого гибкого материала, который не будет врезаться в дерево.
9. Соси свои бутоны. По мере роста деревьев сотрите все побеги, которые растут на корневищах.Дерево по-прежнему очень хрупкое, так что будьте осторожны.
10. Выберите вашего центрального лидера (ствола). Как правило, от вашего побега вырастает от 1 до 3 побегов. Когда они будут около 3 дюймов в длину, выберите самые крепкие, чтобы они стали вашим деревом. Оставьте два других, но прищипните кончики отростков. Это страховые полисы. После того, как выбранная сильная вырастет примерно в фут, можно безопасно удалять страховые побеги. Теперь вся энергия направляется на кончик побега побега.
11. Выберите центральную выноску. Если растет более одного вертикального побега, выберите более сильный и удалите более слабый.
12. Боковая конечность. Поскольку боковые побеги пытаются вырасти из центральной выноски ниже уровня колен, удалите их. Они будут слишком низкими, чтобы образовывать ветви, и будут отвлекать рост от центрального лидера. Чтобы удалить один из них, осторожно покачивайте его взад и вперед, пока он не выпадет из гнезда между центральным лидером и узлом листа под ним.
13. Регулярно посещайте свои заводы. Ясли — это то, что подразумевает его название. Ваши растения разрастаются с вниманием!

Как выколоть дерево

Почкование чипа идентично Т-почкованию, за исключением начального разреза. Вместо Т-образного надреза сделайте надрез по форме, соответствующей удаленному бутону. После этого следуйте инструкциям по T-бутонированию. Вот и все!

Посмотрите это видео, чтобы увидеть процесс образования стружки в действии, и убедитесь, что у вас есть острый нож.Лучше всего нож Tina Budding Knife, который отличается от ножа для прививки.

Практических методов для украшения, овощей и фруктов: Макдональд, Питер Т .: 9781604694635: Amazon.com: Книги

«Это должно быть на книжной полке каждого серьезного садовода». — New York Times Book Review

«Дает неоценимую информацию для начинающего пропагандиста, чтобы выбрать лучшие методы, соответствующие их условиям и климату». — The Plantsman

«Со времени выхода исторического фолианта Гарнера более 60 лет назад не было всеобъемлющей книги по прививке растений; Эта новая работа всеобъемлющая и подробная.Он охватывает все аспекты прививки от происхождения подвоя и привоя до стадии становления интегрированного растения ». — The Garden

«Охватывает историю этого важного метода выращивания с первых дней существования нашего аграрного общества до последних открытий в области ДНК». — Шотландский садовник

«Как замечательно найти книгу, написанную настоящим садоводом на основе реального опыта… это актуализирует навыки и сохраняет их для будущих поколений.Когда многие из нас обеспокоены потерей набора навыков в нашей отрасли, Питера следует поздравить с созданием классики, которая будет стабильно продаваться и к которой будут обращаться долгие годы ». — Садовод

Об авторе

Питер Т. Макдональд преподавал разведение растений и выращивание саженцев в Сельском колледже Шотландии. Его исследования были сосредоточены на методах размножения и разработке питательных сред. Сейчас он проводит семинары по прививке пропаганды для колледжей Шотландии, Национального фонда Шотландии и садоводческих обществ.Он является членом Международного общества пропагандистов растений и председателем шотландского отделения дипломированного института садоводства.

Выдержка. © Печатается с разрешения автора. Все права защищены.

Введение
Прививка, процесс объединения части одного растения с другим так, чтобы они стали единым растением, использовалась как метод размножения в течение нескольких тысяч лет. Первоначальной целью прививки было вегетативное размножение растений, то есть получение растений, генетически идентичных родительскому растению.Однако с годами были получены и другие преимущества от соединения корней одного растения с верхушкой другого. Прививка особенно важна для борьбы с вредителями, болезнями и жизнеспособностью, но может использоваться и по другим причинам.

В развитии прививки участвовали многие люди. Некоторые из них известны, например Вергилий, Александр Великий и Чарльз Дарвин. Другие, такие как Филипп Франц фон Зибольд и Фредерик Бербидж, хорошо известны в садоводстве, хотя их история может быть неизвестна.Третьи, такие как Жюль Планшон и Чарльз Райли, малоизвестны, но заслуживают большего признания. В этой книге описывается история и способы использования, показывая, как почти все методы прививки, используемые сегодня, были разработаны к концу девятнадцатого века. Лишь в двадцатом веке наука о прививках начала правильно пониматься, хотя многое еще предстоит узнать. Понимание научных принципов прививки помогло улучшить и развить методы прививки, обычно используемые сегодня.Эти принципы изложены в этой книге, чтобы предоставить фундаментальные знания, необходимые для успешной прививки растения.

Одним из важнейших требований для успешного привитого растения хорошего качества является качество исходного подвоя и привоя. Описаны также основные способы получения подвоев — семенами, отводками и черенками. Однако на практике большинство людей, которые прививают растения, покупают свои подвои у специализированных производителей. Важно, чтобы они могли получить растения с правильными характеристиками, поэтому предусмотрены требования к различным типам подвоев.Также обсуждается обеспечение правильного материала привоя, в основном путем обрезки.

При посещении ряда гроверов мне стало очевидно, что есть много способов прививки большинства растений. Это могут быть большие различия, например, между окулированием (прикрепление одной почки к подвою в поле) и прививкой (прикреплением трех или четырех почков к подвою на скамейке). Другие различия менее очевидны, например, восковая обработка или отсутствие воска трансплантата бокового винира.

Не существует единственного правильного способа привить растение. Однако существуют разные способы успешной прививки. Они не обязательно предпочтительны или лучше — просто разные. Поэтому невозможно предоставить чертежи для прививки разных видов, просто доступно слишком много вариантов.

В главе, посвященной лабораторной трансплантации, подходы к трансплантации были разделены на холодную и горячую трансплантацию костной мозоли. Выбор того или другого зависит от времени года и от того, применяется ли искусственное тепло к трансплантату.Хотя гроверы используют много разных настоящих прививок, все прививки делятся на два типа: верхушечные прививки (где верхняя часть подвоя срезается перед прививкой) и боковые прививки (где верхняя часть подвоя продолжает расти над соединением прививки. на время). В эту книгу включены подробные сведения о том, как обращаться с подвоями и прививками после сращивания.

После качества исходного растительного материала, а также времени и последующего ухода за прививкой, третий ключевой элемент успеха — это мастерство, необходимое для выполнения надрезов прививки.Описано, как подготовить апикальный и боковой трансплантаты. Если описанные техники освоены, то можно адаптировать использование ножа для любого другого необходимого трансплантата.

Окукование в поле — еще один основной метод прививки, используемый производителями. В этой книге описаны два метода окулировки: T и чип. Объясняются причины использования каждого из них и процесс успешного проведения окулировки.

Большая часть книги посвящена древесным растениям, но все большее распространение получает прививка томатов и других овощных салатов.Хотя возможность прививки этих растений была известна с древних времен, именно японцы сделали ее популярной в последние годы. Обсуждаются преимущества привитых растений и описываются методы, используемые для ряда видов. Кактусы также можно прививать другим способом, чем древесные и овощные растения. Поэтому прививка кактусов — это отдельная глава.

Какое будущее у прививки? Всегда сложно предсказать будущее, но обсуждаются некоторые возможные разработки и применения.Наконец, в конце книги приведены три таблицы древесных растений, как декоративных, так и фруктовых, которые можно прививать. Если вы хотите привить конкретное растение, в таблицах предлагаются варианты метода прививки и подходящие подвои.

.