С первой яблони собрали 40 кг: С первой яблони собрали 40 кг яблок,а со второй только 10.На сколько больше кг яблок собрали с первой яблони ,чем со

Содержание

Страница 43 — ГДЗ Математика 3 класс. Моро, Бантова. Учебник часть 1


Вернуться к содержанию учебника

Табличное умножение и деление


Вопрос

1. С первой яблони собрали 40 кг яблок, а со второй только 10 кг. На сколько больше кило­граммов яблок собрали с первой яблони, чем со второй? Во сколько раз меньше … ?


Подсказка

Чтобы узнать, на сколько одно число больше или меньше дру­гого, нужно из большего числа вычесть меньшее.

Чтобы узнать, во сколько раз одно число больше или меньше другого, нужно узнать, сколько раз маленькое число содержится в большом.


Ответ

Поделись с друзьями в социальных сетях:


Вопрос

2. Бабушка посадила весной 8 кг картофеля, а осенью собрала 40 кг. Во сколько раз больше она собрала картофеля, чем посадила?

Измени вопрос так, чтобы задача решалась вы­читанием, и реши её.


Подсказка

Чтобы узнать, на сколько одно число больше или меньше дру­гого, нужно из большего числа вычесть меньшее.


Ответ

Поделись с друзьями в социальных сетях:


Вопрос

3. Начерти в тетради 3 одинаковых прямоугольника, длины сторон каждого из которых 3 см и 4 см. Проведи в каждом из них один отрезок так, чтобы он разделил первый прямоугольник на два равных прямоугольника, второй — на два равных треугольника, а третий — на прямоугольник и квадрат.


Ответ

Поделись с друзьями в социальных сетях:


Вопрос

4. Дима построил четырёхугольник из карандашей длиной 14 см, 10 см, 16 см и 8 см. Костя взял ещё один карандаш и перестроил четырёхуголь­ник в пятиугольник. Какой длины был этот карандаш, если периметр пятиугольника 55 см?


Подсказка

Повтори, как найти периметр многоугольника.


Ответ

Поделись с друзьями в социальных сетях:


Вопрос

5. 1) Сколько на чертеже треугольников? четырёх­угольников?

2) Сколько острых углов в фигуре ABDM?


Ответ

Поделись с друзьями в социальных сетях:


Вопрос

Проверочная работа, с. 20, 21.


Ответ

На нашем сайте есть решение варианта 1 проверочной работы на странице 20.

На нашем сайте есть решение варианта 2 проверочной работы на странице 21.

Поделись с друзьями в социальных сетях:


Вернуться к содержанию учебника


© budu5.com, 2021

Пользовательское соглашение

Copyright







3 класс. Рабочая тетрадь №2. Ответы к стр. 55

Числа от 1 до 1000
Сложение и вычитание

22. 

40 — 30 = 50 : 5          8 • 6 = 90 — 42
32 : 4 = 25 — 17          7 • 5 = 70 : 2
54 : 6 = 72 : 8            37 + 8 = 9 • 5

23. Восстанови пропущенные цифры так, чтобы вычисления стали верными.

 84     + 14       + 18       81       61
   39        37          14         69         13
   45        51          32         12         48

24. Вычисли, объясняя, как надо рассуждать в каждом случае.

1) + 358      + 579      + 316      + 436
       286         343         294         177
       644         922         610         613  

2)  527       715       673       831
       143          342         248         643
       384          373         425         188

25. С трёх яблонь собрали 120 кг яблок. С первой яблони собрали 48 кг, а со второй — 24 кг. Сколько килограммов яблок собрали с третьей яблони?

1) 120 — (48 + 24) = 48 (кг)
О т в е т: 48 кг.

ГДЗ по математике. Рабочая тетрадь. 3 класс. Часть 2. Моро М. И., Волкова С. И.

Математика. 3 класс

4.9
/
5
(
21

голос
)

[email protected]

ГДЗ по Математике 3 класс учебник Моро 1 часть ответы стр 43

Номер 1

С первой яблони собрали 40 кг яблок, а со второй только 10 кг. На сколько больше килограммов яблок собрали с первой яблони, чем со второй? Во сколько раз меньше яблок собрали со второй яблони, чем с первой?


Решение:

1)

40 – 10 = 30 (кг)

Ответ: с первой яблони собрали на 30 кг яблок больше.

2)

Во сколько раз меньше собрали яблок со второй яблони?

40 : 10 = 4

Ответ: со второй яблони собрали яблок в 4 раза меньше.

Номер 2

Бабушка посадила весной 8 кг картофеля, а осенью собрала 40 кг. Во сколько раз больше она собрала картофеля, чем посадила? Измени вопрос так, чтобы задача решалась вычитанием, и реши ее.


Решение:

1)

40 : 8 = 5

Ответ: бабушка собрала картофеля в 5 раз больше, чем посадила.

2)

На сколько кг больше картофеля бабушка собрала, чем посадила?

40 – 8 = 32 (кг)

Ответ: собрала на 32 кг больше, чем посадила.

Номер 3

Начерти в тетради 3 одинаковых прямоугольника, длины сторон каждого из которых 3 см и 4 см. Проведи в каждом из них один отрезок так, чтобы он разделил первый прямоугольник на два равных прямоугольника, второй − на два равных треугольника, а третий − на прямоугольник и квадрат.


Решение:

Номер 4

Дима построил четырехугольник их карандашей 14 см, 10 см, 16 см и 8 см. Костя взял еще один карандаш и перестроил четырехугольник в пятиугольник. Какой длины был этот карандаш, если периметр пятиугольника 55 см?


Решение:

14 + 10 + 16 + 8 = 48 (см)

55 – 48 = 7 (см)

Ответ: длина карандаша 7 см.

Номер 5

1) Сколько на чертеже треугольников? четырехугольников?

2) Сколько острых углов в фигуре ABDM?


Решение:

Треугольников – 12

Четырёхугольников – 8

В фигуре ABDM один острый угол — AMD?

ГДЗ по математике 3 класс учебник Моро, Волкова 1 часть

❤️️Ответ к странице 43. Математика 3 класс учебник 1 часть. Автор: М.И. Моро.

Номер 1.

С первой яблони собрали 40 кг яблок, а со второй только 10 кг. На сколько больше килограммов яблок собрали с первой яблони, чем со второй? Во сколько раз меньше …?



1) 40 − 10 = 30 (кг) – на столько больше собрали яблок с первой яблони, чем со второй яблони.
2) 40 : 10 = 4 (р.) – во столько раз меньше яблок собрали со второй яблони, чем с первой.
Ответ: на 30 кг; в 4 раза.

Номер 2.

Бабушка посадила весной 8 кг картофеля, а осенью собрала 40 кг. Во сколько раз больше она собрала картофеля, чем посадила? Измени вопрос так, чтобы задача решалась вычитанием, и реши ее.


Задача 1:


40 : 8 = 5 (р.)
Ответ: в 5 раз больше собрала картофеля.

Задача 2:
На сколько больше бабушка собрала картофеля, чем посадила?


40 − 8 = 32 (кг)
Ответ: на 32 кг больше бабушка собрала картофеля, чем посадила.

Номер 3.

Начерти в тетради 3 одинаковых прямоугольника, длины сторон каждого из которых 3 см и 4 см. Проведи в каждом из них один отрезок так, чтобы он разделил первый прямоугольник на два равных прямоугольника, второй – на два равных треугольника, а третий – на прямоугольник и квадрат.

Номер 4.

Дима построил четырехугольник из карандашей длиной 14 см, 10 см, 16 см и 8 см. Костя взял еще один карандаш и перестроил четырехугольник в пятиугольник. Какой длины был этот карандаш, если периметр пятиугольника 55 см?



1) 14 + 10 + 16 + 8 = 48 (см) – периметр четырехугольника.
2) 55 − 48 = 7 (см) – длина карандаша.
Ответ: 7 см.

Номер 5.

1) Сколько на чертеже треугольников? четырехугольников?

2) Сколько острых углов в фигуре ABDM?



1) Треугольников: BCD, DВO, ABD, DOK, AOK, CBK, ADM, AKM, ADK, ABK, BDK, АОВ – 12 шт.
    Четырехугольников: BCDO, ABCD, AOKM, ABKM, ABDK, ABCK, BDMA – 7 шт.

2) Острый угол: один ∠ DMA.

Задание внизу страницы


Проверочные работы с.20
Проверочные работы с.21

Самостоятельная работа по математике на тему «Таблица умножения» (2-3 класс)

Таблица
умножения.

    
Самостоятельная работа

 

Дата:
_______________________________________________________
Студент: ____________________________________________________

 

1.    
Заполни таблицу:

2.    
Реши задачу:

С
первой яблони собрали 40 кг яблок, а со второй — в 4 раза меньше. На сколько
больше килограммов яблок собрали с первой яблони, чем со второй?

 

Решение:

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3.    
Запиши выражения и
вычисли:

1)   
Во сколько раз 42 больше 7?

2)   
На сколько 5 меньше 63?

3)   
На сколько 54 больше 9?

4)   
Во сколько раз 20 больше 2?

 

 

4. Вычисли и
запиши следующее число в ряду ответов:

 

 

 

 

 

 

 

 

5. Вычисли:


3 класс. Рабочая тетрадь №2. Ответы к стр. 55

Числа от 1 до 1000
Сложение и вычитание

22. 

40 — 30 = 50 : 5          8 • 6 = 90 — 42
32 : 4 = 25 — 17          7 • 5 = 70 : 2
54 : 6 = 72 : 8            37 + 8 = 9 • 5

23. Восстанови пропущенные цифры так, чтобы вычисления стали верными.

 84     + 14       + 18       81       61
   39        37          14         69         13
   45        51          32         12         48

24. Вычисли, объясняя, как надо рассуждать в каждом случае.

1) + 358      + 579      + 316      + 436
       286         343         294         177
       644         922         610         613  

2)  527       715       673       831
       143          342         248         643
       384          373         425         188

25. С трёх яблонь собрали 120 кг яблок. С первой яблони собрали 48 кг, а со второй — 24 кг. Сколько килограммов яблок собрали с третьей яблони?

1) 120 — (48 + 24) = 48 (кг)
О т в е т: 48 кг.

ГДЗ по математике. Рабочая тетрадь. 3 класс. Часть 2. Моро М. И., Волкова С. И.

Математика. 3 класс

3 класс. Рабочая тетрадь №2. Ответы к стр. 55

4 (79.12%) от 113 голосующих

Конспект урока по математике ««Сложение и вычитание чисел. Решение задач» 2 класс | План-конспект урока по математике (2 класс) на тему:

Предмет:  математика

Класс: 2 класс

Технология  дифференцированного обучения

Тема:  «Сложение и вычитание чисел. Решение задач»

Цели:

  • Закреплять умение детей решать задачи.
  • Совершенствовать вычислительные навыки.
  • Развивать логическое мышление и умение рассуждать.

Ход урока

I. Орг. момент

Утром мы во двор идём –

Листья сыплются дождём,

Под ногами шелестят

И летят, летят, летят…

— О каком времени года говорится в загадке?

— Вместе с осенью мы отправимся по её владениям. А полетим мы на листиках и понесёт их ветер. (Берёзовый лист – высокий уровень, кленовый – средний уровень, дубовый – низкий уровень)

II. Устный счёт

  1. “Собери грибы”.

Ср.ур. 40:5 9•3 8•4 35:7 27:9

Н.ур. 6•3 5•5 24:4 15: 3 6•4

(Дети высокого уровня проверяют правильность ответов)

  1. Задание на внимание

Вот забавная таблица,

На таблице только листья.

Повнимательней взгляни:

Очень строгому закону подчиняются они.

Присмотрись, довольно просто

До конца распутать нить,

И листок – где знак вопроса, —

Поразмыслив начертить.

  1. “Цепочка” (бусы рябины)

В. ур.

Ср. ур.

Н.ур.

А какой бы ответ получился, если это были бы не цепочки, а числовые выражения?

(Дети низкого уровня сначала повторяют правило порядка действий)

III. Физкультминутка.

Гриша шёл, шёл, шёл,

Белый гриб нашёл.

Раз – грибок,

Два – грибок,

Три – грибок,

Положил их в кузовок.

IV. Закрепление пройденного материала.

— Заглянем в осенний сад и решим задачу.

  1. Решение задач. №1,с. 39 (устно).

(С одной яблони собрали 40 кг яблок, а с другой только 10 кг. На сколько больше килограммов яблок собрали с первой яблони, чем со второй? Во сколько раз меньше …?)

— Сколько вы видите задач? (2)

— Чем отличаются эти задачи? (Вопросами)

— Как узнать “на сколько больше”? (Действием вычитания)

— Во сколько меньше? (Действием делением)

— А теперь вместе с осенью отправимся в огород.

  1. Решение задач. №2, с. 39

(Бабушка посадила весной 8 кг картофеля, а осенью собрала 40 кг. Во сколько раз больше она собрала картофеля, чем посадила? Измени вопрос так, чтобы задача решалась вычитанием, и реши её.)

В.ур.- решают самостоятельно, с дополнительным заданием: измени вопрос так, чтобы задача решалась вычитанием, и реши её.

Ср.ур. – решают задачу самостоятельно.

Н.ур. – решают задачу с учителем.

V. Физкультминутка.

Мы листики осенние, на ветках мы сидим. Дунул ветер – полетели.

Мы летели, мы летели и на землю тихо сели.

Ветер снова набежал и листочки все поднял.

Закружились, полетели и на землю тихо сели.

VI. Повторение пройденного материала.

— Полетим в осенний лес и посмотрим, как лесные жители готовятся к зиме.

Кто по ёлкам ловко скачет

И взлетает на дубы?

Кто в лесу орешки прячет,

Сушит на зиму грибы. (Белка)

  1. “В гостях у белочки” — решаем уравнения.

Н.ур. — Реши уравнение: х +5= 15

Ср.ур. – Найди уравнение, которое составлено неправильно. Исправь его и реши.

73 – х = 40

50 – х = 64

х + 25 =50

В.ур. — Найди уравнение, которое решается сложением, и реши его.

72 – х = 40

х + 35 =60

х -24 = 46

25 : х = 5

9 + х = 59

  1. “В гостях у пчёлки”.

Домовитая хозяйка

Пролетает над лужайкой.

Похлопочет над цветком –

Он поделится медком.

— Расстояние между двумя муравейниками 12 метров. Муравей выполз из одного муравейника и направился к другому. Преодолев половину всего пути, он нашёл соломинку, взял её и возвратился в свой муравейник. На каком расстоянии от   муравейника он нашёл соломинку? Сколько метров прополз муравей?

  1. “В гостях у медведя”.

Хозяин лесной просыпается весной,

А зимой под вьюжный вой

Спит в избушке снеговой.

— Мишка задумал строить берлогу. Длина берлоги 5 см, а ширина 3 см. Но вот беда: не может он найти периметр.

Н.ур. — найти периметр самым простым способом.

Ср.ур. – найти периметр разными способами.

В.ур. – найти периметр. Начертите квадрат с таким же периметром.

  1. “В гостях у ёжика”.

Шубка – иголки,

Свернётся он – колкий,

Рукой не возьмёшь.

Кто это?..

Хозяин предлагает вам решить примеры. (Cамостоятельная  работа: кто больше решит примеров за 5 минут)

15 + 76

93 – 38

47 +29

71 – 5

VII. Итог урока.

— Что вам больше всего запомнилось в нашем путешествии.

Потенциальная роль погодных, почвенных и растительных микробных сообществ в быстром сокращении яблонь

Abstract

Необычное падение и обрушение молодых укоренившихся деревьев, известное как «быстрое падение яблони» (RAD), стало серьезной проблемой для производителей яблок, особенно на северо-востоке США. Это снижение характеризуется задержкой роста, бледно-желтыми или красноватыми листьями и обрушением деревьев в течение нескольких недель после появления симптомов. Мы изучили падающие яблони, чтобы определить возможное участие абиотических и биотических стрессов.Мы использовали 16S и ITS для профилирования бактериальных и грибных сообществ в почве, ризосфере, корнях и побегах и протестировали на наличие шести вирусов в побегах и подвоях симптоматических и бессимптомных деревьев. Обнаруженные вирусы не были связаны с симптомами РАБ. Популяции бактерий и грибов сильно варьировали в образцах тканей растений, почвы и ризосферы, причем преобладающими классами бактерий в различных образцах были бактероиды, фирмикуты, протеобактерии, ацидобактерии и актинобактерии.«Alphaproteobacteria-rickettsiales», класс бактерий, обычно редуцированный в водоограничивающих почвах, имел значительно низкую численность в образцах корней деревьев с симптомами. Классы грибов Basidiomycota и Ascomycota были наиболее распространенными наблюдаемыми классами грибов, но ни один из них не показал дифференциального обогащения между симптоматическими и бессимптомными деревьями. Анализ погодных данных показал, что в 2015–2016 годах за очень холодной зимой последовала засуха, которая, вероятно, ослабила деревья, сделав их более восприимчивыми к различным стрессам.Кроме того, сходный физический и питательный состав почвы на деревьях с симптомами и бессимптомном состоянии исключает роль пищевого стресса в RAD. Некротические поражения и симптомы гниения древесины, распространяющиеся от коры или сосудистого камбия по направлению к сердцевине, наблюдались в первую очередь ниже места соединения прививки падающих яблонь, что позволяет предположить, что подвой является исходной точкой RAD. Мы предполагаем, что различия в абиотических факторах, таких как уровни влажности опадающих корней в сочетании с экстремальными погодными условиями, могут вызвать РРП, но не можем однозначно исключить участие других факторов.

Образец цитирования: Сингх Дж., Сильва К.Дж., Фукс М., Хан А. (2019) Потенциальная роль погодных, почвенных и растительных микробных сообществ в быстром сокращении яблонь. PLoS ONE 14 (3):
e0213293.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213293

Редактор: Рикардо Арока, Estacion Experimental del Zaidin, ИСПАНИЯ

Поступила: 14 октября 2018 г .; Принята к печати: 18 февраля 2019 г .; Опубликовано: 6 марта 2019 г.

Авторские права: © 2019 Singh et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Считанные последовательности из данных о бактериях 16S и данные о грибах ITS были депонированы в базе данных архива считывания последовательностей (SRA) Национального центра биотехнологической информации (NCBI) в базе данных Bioproject PRJNA495655 и PRJNA495767, соответственно.

Финансирование: Это исследование было поддержано Национальным институтом продовольствия и сельского хозяйства Министерства сельского хозяйства США, проект Hatch NYC-625410 под инвентарным номером 1011771. Спонсоры не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, решении опубликовать или подготовить рукопись.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

«Быстрый упадок яблонь» (RAD) описывает упадок и гибель молодых яблонь.Это снижение стало серьезной проблемой для производителей в районах выращивания яблок в центральных, северо-восточных и северо-западных Соединенных Штатах, а также в Онтарио, Канада [1–4]. Подобная ситуация была впервые описана в садах северо-центральной части штата Вашингтон в 1983 году [5], а пятнадцатью годами позже в южной части Британской Колумбии, Канада [6]. RAD обычно характеризуется задержкой роста деревьев, хлоротическим пологом и обрушением деревьев в течение нескольких недель после начала развития симптомов [2–4]. Симптомы обычно сначала появляются на одной конечности, с небольшими скрученными листьями и сниженным окончательным ростом, затем следует полный крон дерева с бледно-желтыми или красноватыми листьями.В месте соединения прививки видны язвы и осыпание, а некроз древесины прогрессирует вверх по течению к стволу дерева. Корневая система в целом выглядит здоровой, за исключением отсутствия мелких питающих корней [2, 5]. Никакие распространенные патогены корневой гнили или дефицит питательных веществ не были связаны с RAD. Возникнув в одной точке фруктового сада, беспорядок, кажется, распространяется на соседние деревья. Симптоматические деревья обычно удаляют из садов из-за низкой урожайности; однако при хранении в саду симптомы могут распространиться по всему дереву в течение одного года и в конечном итоге привести к гибели дерева.

Несмотря на обширные предположения о потенциальных причинах RAD, возбудитель до сих пор неизвестен. Например, в качестве возможных причин были предложены несовместимость сорта и подвоя, экстремальные погодные условия, насекомые-лесорубы и инфекция болезнетворными микроорганизмами. Деревья с несовместимыми прививками часто описываются как имеющие разрывы или пороки в месте соединения прививок, хлороз листьев, раннюю дефолиацию, увядание растений и преждевременную гибель. Было высказано предположение, что неблагоприятные погодные условия также могут быть вовлечены в RAD [7–9].Например, низкие температуры могут вызвать прямое повреждение тканей растений, делая их уязвимыми для вторичных абиотических или биотических стрессов [8–9]. Аналогичным образом, засуха или наводнение могут потенциально вызвать задержку роста побегов и листьев, хлороз и дефолиацию листьев, некроз корней, увядание и, в конечном итоге, старение растений [10–16]. Древесные насекомые также могут вызывать серьезные повреждения или гибель яблонь и были обнаружены на деревьях с RAD [17]. Деревья, зараженные насекомыми, обычно имеют болезненный вид, редкую и бледную листву, и могут погибнуть с большим урожаем плодов на стадии созревания плодов.Несмотря на то, что насекомые-мотыльки травмировали соединение трансплантата или ствол, сообщалось в областях с симптомами RAD, считается, что насекомые пользуются преимуществами уже падающих деревьев и усугубляют повреждение, обеспечивая вход для деструктивных грибов [2, 4, 17].

Участие растительных патогенов в RAD все еще остается предметом предположений. Многие важные болезни яблонь вызываются патогенами, которые вызывают инфекции в ранах, вызванных насекомыми, людьми, механизмами, огнем, молнией, ветром, градом, животными или пищевыми и физиологическими нарушениями [18–19].Симптомы других микробов, таких как возбудители гниения древесины и Phytophthora и микоплазмоподобные организмы, частично совпадали с симптомами РБП [5, 20–22]. Напротив, симптомы некроза внутренней коры на деревьях, пораженных RAD, с большей вероятностью были связаны с латентными вирусами яблони, такими как вирус изъязвления стеблей яблони и вирус бороздки стеблей яблони [2, 4]. Хотя лютеовирус яблони 1 ( ALV1 ) недавно был охарактеризован на деревьях с RAD [23], связь между присутствием ALV 1 и симптомами RAD является слабой.Таким образом, не было подтверждено, что вирус является возбудителем RAD [2]. Возможно, что RAD вызывается еще неизвестным патогеном.

Идентификация микроорганизмов, ответственных за болезни растений, в основном основывалась на культурально-зависимых методах и ПЦР-амплификации геномной ДНК [24]. Однако эти методы специфичны и могут пропускать определенные инфекционные микроорганизмы или группы организмов, вызывающие заболевания. Было показано, что микробные сообщества обладают синергетическим действием за счет улучшения агрономических характеристик, таких как ограничение или предотвращение атак фитопатогенов [25–27] или провоцирование возникновения и развития болезней растений [20, 24, 27–31].Подходы к высокопроизводительному секвенированию являются мощными инструментами для определения участия известных и новых организмов в этиологии заболевания и позволяют исследовать сложные микробиомы [20, 27, 32, 33]. Регулярное секвенирование 16S и ITS позволяет быстро идентифицировать сообщества бактерий и грибов в почве, ризосфере или эндофитах, соответственно [34–39]. Например, бактериальное сообщество, потенциально взаимодействующее с колонизирующим грибком, было выделено из грибковой болезни ствола виноградной лозы «esca» [33].Аналогичным образом, три грибка, которые обычно не считаются корневыми патогенами, были зарегистрированы как возбудители болезни, вызывающей реплантацию яблони [20]. Сравнительный анализ здоровых и увядающих деревьев может помочь идентифицировать классы бактерий и грибков с разным обилием и, следовательно, определить их предполагаемую роль в RAD.

Мы провели исследование в саду с грядкой деревьев «HoneyCrisp», демонстрирующей симптомы РРП, чтобы определить потенциальную роль различных абиотических и биотических стрессов.Мы охарактеризовали морфологический статус древесины от деревьев с симптомами RAD, чтобы локализовать происхождение некроза, сравнили профили микробных сообществ почвы, ризосферы, корней и побегов деревьев с симптомами и бессимптомно, чтобы идентифицировать биотические агенты, участвующие в RAD, и проанализировали данные о погоде и физическом состоянии. характеристики почвы, чтобы исследовать участие абиотических стрессов.

Материалы и методы

Описание участка и погодные данные

Экспериментальный сад расположен в коммерческом яблоневом саду в Ньюарке, округ Уэйн, штат Нью-Йорк, США (43 ° 7’30 дюймов северной широты, 77 ° 5’31 дюймов западной долготы и высота 170 метров).В саду выращивают более 30 сортов яблок на разных подвоях. Большинство падающих деревьев наблюдались в квартале «HoneyCrisp». На участке было привито 1700 деревьев сорта HoneyCrisp на подвой Malling 9 (M.9 NIC 29). Этот квартал был заложен в 2010 году в системе с высокой плотностью посадки, с расстоянием между деревьями и рядами 1,25 м x 4,25 м. Тип почвы характеризуется как илистый суглинок и относится к гидрологической группе почв B / D с умеренной или очень медленной скоростью инфильтрации и умеренным потенциалом воздействия заморозков в соответствии с Министерством сельского хозяйства США (USDA) — Служба сохранения природных ресурсов Почвенно-климатический анализ. Сеть (NRCS) (USDA-NRCS, 2017).Движение воды в наиболее ограничивающем слое и потенциал набухания при усадке в этой области невысок. Район считается умеренно хорошо дренированным, с низкой вероятностью затопления и затопления. Годовое количество осадков здесь колеблется от 787 до 1447 мм, а безморозный период от 100 до 190 дней.

Доступ к

наборам данных о погоде с 2013 по 2017 год осуществлялся с трех метеостанций, расположенных в Фелпсе, Фармингтоне и Содусе, Нью-Йорк, с использованием Сети приложений для окружающей среды и погоды (NEWA) (http: // newa.Cornell.edu) [40]. Эти три места находились в пределах 15 миль от яблоневого сада «HoneyCrisp», выбранного для данного исследования. Данные о погоде включали температуру (максимальная, средняя и минимальная), осадки, относительная влажность, влажность листьев и скорость ветра. Между тремя станциями не было значительных различий в погодных параметрах. Поэтому для расчета среднемесячных значений за каждый год использовались наборы данных с трех метеостанций.

Отбор проб для анализа почвы, микробиома и вирусов

Бессимптомные и симптоматические (падающие) яблони были разбросаны по экспериментальному саду.В четырех рядах (R1-R4) в северном конце квартала были явно падающие, а также здоровые на вид деревья. Два центральных ряда (R2 и R3) были выбраны для отбора проб почвы и тканей деревьев, избегая внешних открытых рядов, чтобы минимизировать экспериментальную ошибку (S1A Рис.). Три набора деревьев (два бессимптомных дерева по обе стороны от симптоматического дерева) были взяты из R2 (S1B Рис). В R3 случайным образом были отобраны и отобраны 20 деревьев (10 бессимптомных и 10 симптоматических) (S1C Рис.).

В общей сложности 87 образцов было собрано из побегов (13 симптоматических, 16 бессимптомных), корней (13 симптоматических, 16 бессимптомных) и ризосферы (13 симптоматических, 16 бессимптомных) деревьев «HoneyCrisp», выбранных в R2 и R3.Для отбора проб побеги (длиной 30 см) были обрезаны секаторами из трех разных положений в кроне дерева (верх, середина и основание) и объединены вместе (рис. 1А). Почву вокруг корневища дерева выкапывали, чтобы открыть боковые корни для отбора проб корней и ризосферы. Пять кусочков корня (5-20 см), прилегающих к стволу подвоя, были собраны с помощью секатора и стамески (рис. 1В). Секционные ножницы, лопаты, долота и шнеки, использованные во время отбора проб, очищались 50% отбеливателем между использованиями, чтобы избежать перекрестного загрязнения, а перчатки менялись между пробами.

Рис. 1. Схематический обзор стратегии отбора проб почвы и деревьев в садовом блоке «HoneyCrisp» с быстрым увяданием яблонь (RAD).

Отбор проб и объединение побегов с трех разных позиций в кроне дерева (верх, середина и основание) (A), отбор проб ткани корня и ризосферы (B). Отбор проб почвы для анализа физико-химических свойств почвы (C).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213293.g001

Всего с помощью почвенного шнека с шести бессимптомных и трех симптоматических деревьев было собрано девять основных образцов почвы (4.Ø 5 см). Для каждого образца было собрано шесть кернов почвы (глубиной ~ 20 см) вокруг дерева, примерно в 20 см от центра ствола дерева. Первые 2 см каждого образца были выброшены, а оставшаяся почва была объединена, просеяна с размером ячеек 2 мм и гомогенизирована (рис. 1С). Одну часть всех образцов почвы хранили при -80 ° C для экстракции ДНК. Другая часть каждого образца использовалась для физико-химического анализа почвы в лаборатории почвы Корнельского университета в Итаке, Нью-Йорк. Образцы растительного материала и почвы хранили на льду и осторожно перевозили в лабораторию в холодном контейнере.В лаборатории корни осторожно встряхивали внутри пакетов для образцов, а почву ризосферы осторожно отделяли и переносили в стерильный контейнер. Образцы побегов, корней и ризосферы обрабатывали в течение 24 часов.

Визуальная характеристика подвоев симптоматической косы

В конце вегетационного периода в 2017 году из рядов R2 и R3 были вырваны восемнадцать яблонь с симптомами — подмножество деревьев, отобранных для тестирования микробиома и вирусов. Стволы были разрезаны на 30 см выше места соединения трансплантата и доставлены в лабораторию для визуальной характеристики симптомов.Три параллельных разреза (по 5 см каждый) были сделаны выше и ниже соединения трансплантата для проверки наличия ненормальной древесины, а также признаков и / или симптомов потенциального повреждения патогенами и насекомыми. Изображения с высоким разрешением поперечного сечения каждой вырезанной части были взяты для анализа некротических повреждений в виде процента площади некротизированной древесины к общей площади поперечного сечения. Макрос в ImageJ (версия 1.51h — http://imagej.nih.gov/ij) использовался для преобразования изображений в двоичный формат, присвоения белого и черного цветов здоровой и пигментированной ткани соответственно.Результаты были использованы для оценки площади здоровой и пигментированной некротизированной древесины. Данные изображения были дополнительно оценены для определения происхождения и развития некроза с использованием следующей шкалы: DS = 1, внешнее изменение цвета древесины, DS = 2, внутреннее изменение цвета древесины, DS = 3, одновременное появление внешнего и внутреннего изменения цвета древесины, DS = 4, краевое изменение цвета (<50%), DS = 5, краевое изменение цвета (> 50%) и DS = 6, круговое изменение цвета.

Обнаружение вирусов

Образцы побегов и корней бессимптомных и симптоматических деревьев были протестированы на наличие вирусов с помощью твердофазного иммуноферментного анализа с двойным антителом (DAS-ELISA) и коммерческих антител (Bioreba, Reinach, Switzerland) в соответствии с инструкциями производителя.Анализируемыми вирусами были вирус бороздки стебля яблони ( ASGV ), вирус ямки стебля яблони ( ASPV ), вирус хлоротической пятнистости яблони ( ACLSV ), вирус кольцевой пятнистости томатов ( ToRSV ), вирус мозаики яблони ( APMV ). и вирус кольцевой пятнистости табака ( TRSV ). Вкратце, образцы побегов и корней (0,5 г) гомогенизировали в универсальных экстракционных пакетах Bioreba, содержащих буфер для экстракции (5 мл), с использованием HOMEX 6 (Bioreba, Reinach, Switzerland). DAS-ELISA проводили следующим образом: специфические поликлональные антитела разбавляли в 1000 раз буфером для покрытия, разливали в лунки микротитровального планшета (100 мкл / лунку) и инкубировали в течение ночи при 4 ° C.Планшеты трижды промывали фосфатно-солевым буфером (PBS), содержащим 0,05% Tween 20, и 500 мкл экстрактов образцов добавляли в две лунки и оставляли на ночь при 4 ° C. После трех промывок PBS-Tween добавляли 100 мкл разведенного в 1000 раз конъюгата антител и инкубировали 4 часа при 30 ° C. После добавления субстрата измеряли оптическую плотность с помощью считывающего устройства для микропланшетов (EL800, Biotech. Instruments, США) при 405 нм. Образцы считались вирус-положительными, если средние значения поглощения (A 405 нм ) были по крайней мере в три раза выше, чем у отрицательного контроля.

Обработка проб и выделение ДНК

Образцы побегов и корней были обработаны перед выделением ДНК. Сначала побеги и корни промывали стерильной водой, промокали насухо стерильной впитывающей бумагой и переносили в вытяжной шкаф с ламинарным потоком. Для обрезки концов образцов удаляли кору побегов и кору корней. Образцы древесины разрезали по горизонтали, а мелкую древесную стружку быстро собирали с помощью стерильного скальпеля и переносили в стерильные пакеты. Образцы немедленно замораживали в жидком азоте.Примерно 100 мг ткани побега или корня разрушали и гомогенизировали с использованием анализатора тканей II (Qiagen, Crawley, UK). Для каждого образца использовали три шарика из нержавеющей стали диаметром 5 мм. Были выполнены три цикла шлифования по 45 с с частотой 30 Гц. Тотальную геномную ДНК экстрагировали из побегов и корней с помощью DNeasy Plant Mini Kit (Qiagen, Германия), а микробную ДНК экстрагировали из объемных образцов почвы и ризосферы с помощью набора для выделения ДНК MoBio Power Soil (Qiagen, Германия) в соответствии с инструкциями производителя. .Качество и количество экстрагированной ДНК оценивали с помощью NanoDrop (коэффициент поглощения как при 260/280, так и при 230/260 нм) и с помощью электрофореза на 1,5% агарозных гелях. Концентрацию экстрагированной ДНК доводили до 5 нг / мкл, и образцы хранили при -80 ° C до использования.

Характеристика микробных сообществ

Бактериальные и грибные сообщества охарактеризованы в образцах почвы, побегов, корней и ризосферы. Ген-специфические праймеры V3-357F (5′-CCTACGGGNGGCWGCAG-3 ‘) и V4-805R (5′-GACTACHVGGGTATCTAATCC-3′), нацеленные на области V3 и V4 гена 16S рРНК, были использованы для изучения бактериальных сообществ (Klindworth et al. ., 2013; Йим и др., 2015). Ген-специфичные праймеры ITS1F (5’-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3 ‘) и ITS4R (5′-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3’), нацеленные на два транскрибируемых межгенных спейсера (ITS), ITS1 и ITS4 области рДНК были использованы для изучения грибных сообществ (Мантер). Виванко, 2007). Последовательности прямого и обратного выступа адаптера Illumina, добавленные к локус-специфическим последовательностям, были: 5’-TCGTCGGCAGCGTCAGATGTGTATAAGAGACAG-3 ’и 5’-GTCTCGTGGGCTCGGAGATGTGTATAAGAGACAG-3’ соответственно. ДНК амплифицировали с помощью ПЦР в реакционной смеси (конечный объем 25 мкл), состоящей из 2.5 мкл микробной ДНК (5 нг / мкл), 5 мкл каждого праймера для ПЦР ампликона (1 мкМ) и 12,5 мкл 2x KAPA HiFi HotStart ReadyMix (KAPA Biosystems). Условия амплификации ПЦР для области 16S рРНК были следующими: 95 ° C в течение 3 мин; 25 циклов денатурации при 95 ° С по 30 с; гибридизация при 55 ° C в течение 30 с; удлинение при 72 ° C в течение 30 с; и окончательное удлинение при 72 ° C в течение 5 мин. Для амплификации области ITS рДНК условия ПЦР были следующими: 95 ° C в течение 5 мин; 25 циклов денатурации при 95 ° С по 30 с; гибридизация при 55 ° C в течение 1 мин; удлинение при 72 ° C в течение 1 мин; и окончательное удлинение при 72 ° C в течение 10 мин.Ампликоны секвенировали с использованием секвенирования парных концов на приборе Illumina MiSeq в Институте биотехнологии Корнельского университета в Итаке, Нью-Йорк, США.

Было демультиплексировано

считанных необработанных последовательностей, концы считывания низкого качества были обрезаны с помощью Trimmomatic [41], а последовательности низкого качества были удалены. QIIME2 (https://qiime2.org/) использовался для выполнения анализа разнообразия и таксономического состава ниже по течению. Соответствующие парные конечные чтения были объединены, а несоединенные чтения были отброшены.Другая качественная обработка была выполнена с использованием плагина «Deblur» в QIIME2 для удаления химерных последовательностей. Профили качества чтения были визуализированы, чтобы сохранить высококачественные последовательности для наборов данных 16S и ITS. Остальные последовательности использовали для определения различий в бактериальных и грибковых сообществах между бессимптомными и симптоматическими образцами из корня, побега, почвы и ризосферы, а также для расчета индекса разнообразия Шеннона для получения статистики альфа- и бета-разнообразия. Последовательности были сгруппированы для получения операционных таксономических единиц (OTU) с 97% сходством.Полученные OTU сравнивали с обученной полноразмерной базой данных Greengenes 13_8 OTU (http://greengenes.secondgenome.com/) для таксономической классификации бактерий. Для анализа таксономии ITS была обучена база данных с использованием последовательностей грибов в UNITE (Fungal ITS) (https://unite.ut.ee/). OTU грибов сравнивали с полученной базой данных для таксономического анализа ITS-последовательностей. Анализ дифференциальной численности OTU был независимо выполнен для наборов данных по бактериям и грибам с использованием теста Краскела-Уоллиса с тестированием множественной корреляции (FDR).Тест проводился путем отдельного сравнения бессимптомных и симптоматических образцов в корне, побеге, почве и ризосфере. Дифференциально обильные OTU, специфичные для выборки, определяли с использованием порогового значения p <0,01. Выходные файлы были визуализированы в QIIME2.

Статистический анализ

Средние значения и стандартные отклонения различных элементов почвы на деревьях с симптомами и бессимптомном состоянии были проанализированы с использованием Т-критерия Стьюдента, предполагающего неравные дисперсии. A p — значение 0.05 использовалось в качестве порога для объявления значительных различий. Точно так же среднемесячные средние значения различных погодных переменных сравнивались со средними значениями за пять лет с использованием Т-теста студента, предполагая неравные отклонения со значимым порогом значения p менее 0,05. Дифференциальная численность классов бактерий и грибов была проанализирована с использованием теста Краскела-Уоллиса с тестированием множественной корреляции (FDR). Данные о пополнении классов были получены из выходных данных QIIME2, а анализ главных компонентов (PCA) был выполнен в R (https: // www.r-project.org/), чтобы визуализировать вариации для конкретного образца. Пакет ggplot2 в R использовался для построения биплотов PAC.

Результаты

Физико-химический состав почвы

Анализ физико-химических свойств насыпной почвы показал, что на экспериментальной площади фруктового сада была илистая суглинистая почва (рис. 2А) с большим содержанием песка и ила (39,3% и 50,75% соответственно), pH 6,8, общий азот 0,14%. , общий C 1,5% и 2,4% органических веществ. Количество различных макро- и микроэлементов в разных элементах почвы сильно различается (рис. 2В).В целом макро- и микронутриенты в почве бессимптомных и симптоматических деревьев были однородными (Таблица 1). Однако кальций (1839,6 мг / кг) и марганец (8,5 мг / кг) присутствовали в более высоких концентрациях в почве деревьев с симптомами, а сера (82,4 мг / кг) была несколько выше в почве бессимптомных деревьев (Таблица 1). Органические вещества, общий азот и такие элементы, как фосфор, калий, магний и бор, были в низких концентрациях в экспериментальной зоне сада.

Рис 2.Состав основной массы почвы, собранной в экспериментальном яблоневом саду в блоке «HoneyCrisp» с быстрым сокращением количества яблок.

(A) Физические свойства и (B) Химический состав образцов почвы в диапазоне от самого высокого (синий) до самого низкого (красный) порядка.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213293.g002

Метеоданные в районе опытного сада

Значения температуры (максимальная, средняя и минимальная), осадков и относительной влажности были собраны для трех метеостанций (Фелпс, Фармингтон и Содус, Нью-Йорк) с 2013 по 2017 год (рис. 3; таблица S1).Схожие тенденции наблюдались в 2013 и 2014 годах. В зимние месяцы (с октября по апрель) минимальные и максимальные температуры составляли -20,6 ° C и 26,1 ° C в 2013 году и -22,2 ° C и 27,7 ° C в 2014 году. Летом (с мая по сентябрь) максимальная и минимальная температура составляла 33 ° C и -0,4 ° C в 2013 году и 31,6 ° C и 1,3 ° C в 2014 году, соответственно. С декабря 2014 года по март 2015 года наблюдались аномально низкие температуры. Рекордная минимальная температура -23,9 ° C была отмечена в феврале 2015 года. Кроме того, количество экстремально холодных дней с температурами ниже -10 ° C было сравнительно больше зимой 2014 года. и 2015 (таблица S2).Напротив, в течение 2016 г. было зарегистрировано аномальное потепление, представленное необычно теплой зимой и жарким летом (таблица S1). Температуры варьировались от минимум -15,1 ° C и в среднем -3 ° C в январе до максимума 34,2 ° C и среднего значения 23,1 ° C в августе 2016 года. В 2017 году была также отмечена немного более теплая погода.

Рис. 3.

Максимальные, средние и минимальные значения температуры (A), осадков и относительной влажности (B), полученные с метеостанций, расположенных в Фелпсе, Фармингтоне и Содусе, Нью-Йорк, с 2013 по 2017 год.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213293.g003

Анализ погодных данных об общем количестве осадков показал альтернативные модели выпадения осадков за пятилетний период. Пики осадков (более 120 мм) обычно наблюдались с мая по август (S2 Рис). Летом 2013 и 2015 годов выпало относительно больше осадков, чем в другие годы. Наибольшее количество осадков было зарегистрировано в июне 2015 года (177,1 мм), а затем — 174,9 мм в октябре 2017 года. Среднее количество осадков уменьшилось в 2014 году, а сезон дождей сдвинулся с июня на октябрь в 2016 и 2017 годах, что привело к более засушливому сезону перед уборкой урожая (S2 Рис. ).О сильной засухе также сообщалось в 2016 году. Относительная влажность коррелировала с данными об осадках.

Симптомы внутренней некроза через соединение трансплантата

Присутствие ненормальной древесины и потенциальных признаков повреждения патогенами и насекомыми было исследовано в трех разных местах выше и ниже соединения трансплантата. Темно-коричневое обесцвечивание древесины наблюдалось во всех поперечных сечениях, но доля и места внутреннего разложения / повреждения варьировались в трех точках отбора проб (рис. 4).Гниение древесины преимущественно присутствовало ниже соединения трансплантата ( p <0,01) (рис. 4). Основные признаки разложения темно-коричневого обесцвечивания древесины составляли более 50% общей площади в сечениях DW-1, DW-2 и DW-3. Визуальный осмотр некротических поражений также показал, что симптомы начинаются в коре или рядом с сосудистым камбием подвоя и имеют тенденцию перемещаться в сторону сердцевины. Напротив, на поперечных срезах над соединением трансплантата (UP + 1, UP + 2 и UP + 3) не наблюдалось или наблюдалось минимальное внутреннее разрушение (рис. затем вверх по падающим деревьям.

Рис. 4. Поперечные срезы привоев и подвоев яблонь сорта «HoneyCrisp», привитых к M.9 (клон NIC 29), с быстрым падением яблони.

Три надреза по 5 см были сделаны выше и ниже соединения прививки на стыке привоя и подвоя. Для оценки площади здоровой и пигментированной некротической древесины у яблонь с симптомами была использована следующая шкала обесцвечивания: DS = 1, внешнее изменение цвета древесины, DS = 2, внутреннее изменение цвета древесины, DS = 3, одновременное появление внешнего и внутреннего изменения цвета древесины, DS = 4, краевое изменение цвета (<50%), DS = 5, краевое изменение цвета (> 50%) и DS = 6, круговое изменение цвета.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213293.g004

Визуальные наблюдения показали наличие губчатого и похожего на белую гниль распада в поперечных сечениях (рис. 5A). Губчатый гниль присутствовал в 82% поперечных срезов ниже соединения прививки и в 8% ствола дерева; тогда как гниение в виде белой гнили присутствовало в 77% поперечных срезов ниже места соединения прививки и исключительно в UP + 1 (4% образцов стволов дерева). Совместное возникновение губчатого и похожего на белую гниль гниения наблюдалось в 44% поперечных срезов ниже соединения прививки, а 61% протестированных образцов подвоя показали трещины в коре и внутренней части древесины (рис. 5B).Древесные насекомые не обнаружены ни в подвое, ни в древесине привоя.

Рис. 5. Визуальные признаки гниения древесины у упавших яблонь.

(A) Поперечные срезы древесины, демонстрирующие гниение вокруг соединения прививки, (B) Трещины в коре и внутренней древесине от упавших яблонь.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213293.g005

Обнаружение вирусов в симптоматических и бессимптомных яблонях

Из 58 образцов побегов и корней, собранных с симптоматических и бессимптомных деревьев, 11 были положительными на вирус язвы стебля яблони ( ASPV ) и / или вирус хлоротичной пятнистости яблони ( ACLSV ) в тесте DAS-ELISA (Таблица 2) .Было обнаружено, что побеги бессимптомных деревьев инфицированы ASGV , в то время как ни один из побегов симптоматических деревьев не нес ни одного из протестированных вирусов. DAS-ELISA также показал присутствие ASPV и ACLSV в двух образцах корня бессимптомных деревьев и совместное присутствие ASGV и ACLSV в двух образцах корня симптоматических деревьев.

Бактериальные и грибковые классы яблонь с симптомами и бессимптомно

Высокопроизводительное секвенирование использовалось для идентификации бактериальных и грибковых сообществ на яблонях с симптомами и бессимптомно.В результате секвенирования 16S образцов побегов, корней, почвы и ризосферы (файл S1) было обнаружено в общей сложности 640 бактериальных ОТЕ. Максимальное количество ОТЕ было идентифицировано в ризосфере (n = 637), затем следовали образцы почвы (n = 506) и корней (n = 367). Образцы выстрелов имели минимум 17 ОТЕ. Только 16 OTU (2,5%) были разделены между всеми образцами (S3 Рис). Однако процент общих ОТЕ между образцами почвы и ризосферы, а также между образцами побегов и корней был сравнительно намного выше. Все OTU побегов присутствовали в образцах корня и 78.9% ОТЕ из образцов почвы и ризосферы были идентичны (S3 Рис). Различие между растительными тканями и почвенной ризосферой также было очевидно из индекса разнообразия Шеннона бактериальных сообществ в этих образцах. Образцы побегов и корней имели низкие индексы разнообразия Шеннона — 2,31 и 2,75 соответственно. Напротив, образцы ризосферы и почвы имели сравнительно большее разнообразие со значениями индекса Шеннона 8,94 и 9,35 соответственно. Это также было очевидно из многомерного анализа фракций разнообразия побегов, корней, почвы и ризосферы.Было четкое разделение между образцами растений из образцов почвы-ризосферы (рис. 6А), что указывает на то, что бактериальные сообщества в тканях растений значительно отличались от почвы и ризосферы.

Рис. 6. Анализ бактериальных сообществ в образцах корней, побегов, почвы и ризосферы бессимптомных и симптоматических яблонь «HoneyCrisp», выявленных путем секвенирования областей 16S.

(A) Диаграмма из анализа главных компонент индексов разнообразия, полученных в результате анализа 16S различных образцов, (B) Численность различных классов бактерий в образцах ризосферы, почвы, корней и побегов, (C) Классы бактерий, которые показывают значительная разница в численности здоровых и погибших яблонь.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213293.g006

640 OTU представляют 35 широких классов бактерий (рис. 6B; файл S1). Цианобактерии и протеобактерии были основными классами бактерий в образцах побегов и корней и вместе составляли около 99,8% и 98% от общего числа идентифицированных OTU (файл S1). Образцы корней, помимо классов обильности побегов, показали высокое обогащение по категориям бактероидетов и фирмикутов. В образцах почвы и ризосферы присутствовали относительно разные наборы классов бактерий.Протеобактерии, ацидобактерии и актинобактерии доминировали в образцах почвы, тогда как классы бактероидов, cloroflexi, gemmatimonadetes и verrucomicrobia, в дополнение к классам бактерий, богатых почвой, были обогащены в ризосфере (файл S1). Протеобактерии составляли около 31,9% почвенных бактерий, тогда как как ацидобактерии, так и актинобактерии составляли около 17% от общих бактериальных фракций в почве. Протеобактерии также были сравнительно выше (40,6%), чем ацидобактерии (9,8%) и актинобактерии (18.6%) в ризосфере.

Чтобы определить роль бактерий в RAD, мы проанализировали дифференциальное количество идентифицированных бактериальных OTU в симптоматических и бессимптомных образцах из побегов, корней, почвы и ризосферы с использованием теста Краскела-Уоллиса. Симптоматические и бессимптомные выборки сравнивались отдельно, чтобы определить, какие классы среди них значимо многочисленны. Не наблюдалось значительных различий в численности бактериальных классов между симптоматическими и бессимптомными образцами из побегов, почвы и ризосферы.Только образцы корней показали различную численность двух OTU, связанных с альфа-протеобактериями, которые принадлежат к rickettsiales на более высоком таксономическом уровне (рис. 6C).

Последовательности ITS грибов выявили многие классы грибов в образцах побегов, корней, почвы и ризосферы (файл S2). Образцы ризосферы имели наибольшее количество классов грибов, за ними следовали образцы корней. Побеги и почва имели сравнительно меньшую изменчивость по грибам. Анализ индекса разнообразия показал отсутствие четких различий между образцами из двух тканей растений, почвы и ризосферы (рис. 7А).Всего было идентифицировано 18 классов грибов, в основном представляющих популяции грибов Basidiomycota и Ascomycota в этих образцах (рис. 7B). Образцы почвы и побегов показали присутствие только Ascomycota, тогда как корень и ризосфера имели группы грибов Ascomycota и Basidiomycota. Подклассы Ascomycota, дотидеомицеты, леотиомицеты и сордариомицеты присутствовали во всех образцах, кроме побегов, которые не показали присутствия подкласса сордариомицетов (файл S2). Кроме того, сахаромицеты подкласса Ascomycota были обнаружены только в образцах корня и ризосферы.Basiodiomycota имела единственный подкласс, агарикомицеты, как в образцах корня, так и в образцах ризосферы. Мы также сравнили обогащение класса грибов у яблонь с симптомами и бессимптомных. Однако дифференциальный анализ численности не показал значительного обогащения для любого класса грибов между симптоматическими и бессимптомными образцами из побегов, корней, почвы и ризосферы.

Рис. 7. Анализ грибковых сообществ в образцах корней, побегов, почвы и ризосферы бессимптомных и симптоматических яблонь «HoneyCrisp», выявленных путем секвенирования ITS-регионов.

(A) Диаграмма из анализа главных компонентов индексов разнообразия, полученных в результате анализа последовательностей ITS различных образцов, (B) Численность различных классов грибов в ризосфере, почве, корнях и образцах побегов.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213293.g007

Обсуждение

Падение / гибель деревьев часто вызывается такими заболеваниями, как ожог корней и кроны растений, фитофтора, гниль корней и кроны, болезнь повторной посадки яблони или абиотическими факторами, такими как влажность почвы, экстремальные холода, весенние и осенние заморозки или засуха. как повреждения ствола, сростка прививки, кроны и корней грызунами или насекомыми-мотыльками.Однако быстрое или внезапное снижение количества укоренившихся яблонь (RAD), недавнее беспокойство яблочной промышленности, диагностируется, когда симптомы не соответствуют ни одному из вышеперечисленных. Мы решили эту проблему, проведя всестороннее исследование, чтобы определить роль питания почвы, погодных условий, грибковых и бактериальных сообществ, а также вирусов в быстром сокращении укоренившихся деревьев «HoneyCrisp», привитых на подвой M.9 (клон NIC 29). . Анализ погодных переменных показал аномальные тенденции на экспериментальном участке фруктового сада в течение пятилетнего периода роста, при этом декабрь 2014 г., январь, февраль и март 2015 г. были исключительно холодными.Согласно Национальному климатическому отчету Национального центра экологической информации США при Национальном управлении океанических и атмосферных исследований (NOAA), февраль 2015 года стал третьим по величине холодным февралем за всю историю наблюдений в регионе с 1934 года. В июле 2016 года последовала сильная засуха во время вегетационного периода яблок. Сильное падение температуры с последующим умеренно теплой зимой могло вызвать прямой ущерб яблоням или косвенно сделать их более восприимчивыми к биотическим и абиотическим стрессам [8, 9].Как значительная потеря деревьев, так и снижение урожайности ранее происходили из-за отрицательных температур в США и Канаде [7, 42–45]. Симптомы холодовой травмы проявляются весной после тяжелой зимы, когда деревья демонстрируют задержку роста, увядание и гибель. Данные об осадках также указали на один случай засухи в этом районе в 2016 году. Хотя ни одно исследование не связывало RAD с засухой, общий водный стресс может нанести серьезный ущерб за счет снижения роста деревьев, повреждения корней и старения [12–16, 46].Возникновение сильного холода с последующей засухой или по отдельности могло не вызывать прямого РДП, но могло ослабить деревья и привести к распространению насекомых и заражению условно-патогенными микроорганизмами. Хотя общий статус плодородия почвы не был оптимальным для коммерческого выращивания яблок [47], различия между профилями питания почвы у яблонь с симптомами и бессимптомными не были значительными, что исключает любую потенциальную роль стресса питания в RAD в экспериментальном саду.Концентрации органических веществ, общего азота, фосфора, калия, магния и бора в экспериментальных садах были низкими. Между тем концентрация серы была почти вдвое выше рекомендованной [47]. Различия в питании могут не вносить прямого вклада, но могут усугублять воздействие других факторов стресса, таких как экстремальные погодные условия, насекомые и патогены, что увеличивает вероятность упадка яблонь. В некоторых комбинациях подвоя и привоя слабое соединение привоев может быть нарушено экстремальными абиотическими стрессами, что приведет к медленному разрушению дерева.Кроме того, подвои с неглубокой корневой системой в высокоплотных насаждениях могут иметь ограниченный доступ к питательным веществам и воде и, таким образом, быть неспособными поддерживать высокие урожаи, листву и биомассу в экстремальных погодных условиях, что приводит к упадку и гибели деревьев. Негативный эффект может усиливаться на почвах с плохой водоудерживающей способностью.

Наличие некротических поражений и гниения древесины были одними из потенциальных признаков того, что яблони в саду приходят в упадок. Эти симптомы следовали определенному типу распространения от коры или сосудистого камбия к сердцевине.Кроме того, гниение и обесцвечивание древесины в основном происходили ниже соединения трансплантата и распространялись вниз. Эти наблюдения показали, что подвой, по-видимому, является исходной точкой упадка. В предыдущих отчетах предполагалось, что несовместимость подвоя и привоя является потенциальным триггером RAD [2]. Плохие сосудистые связи, дегенерация флоэмы и нарушение целостности сосудов [48] могут вызвать такую ​​несовместимость трансплантата. Однако картина древесной гнили и обесцвечивания деревьев, исследованных в этом исследовании, по-видимому, отличается от той, которая наблюдалась при несовместимости привоя и подвоя, которая, как правило, одинаково распределена выше и ниже соединения прививки.Точная причина некротических поражений и обесцвечивания только древесины подвоя пока неясна, но она может быть связана с множественными патогенами RAD. Некоторые микробы также могут вызывать корневые гнили и внутреннее свертывание сосудистых тканей, что приводит к упадку деревьев и, в конечном итоге, к их гибели [22, 49, 50]. Подвойный ожог, вызываемый Erwinia amylovora , и корневая гниль или гниль кроны, вызываемые видами Phytophthora и Pythium , могут привести к гибели дерева из-за заражения корневой системы. Однако мы не выявили симптомов или возбудителей распространенных корневых заболеваний, передаваемых через почву, или фитофтороза яблони ни на одном из падающих деревьев «HoneyCrisp».

Патогенные вирусы Apple могут потенциально приводить к упадку деревьев с симптомами, аналогичными наблюдаемым для RAD. Упадок деревьев от латентных вирусов, обычно передаваемых путем прививки и обработки верхушек, является новой коммерческой проблемой [4]. Не было различий между здоровыми и поврежденными растениями по наличию ямок на стеблях, бороздок, хлоротичных пятен на листьях яблони или мозаики яблок, наиболее распространенных латентных вирусов яблок. Вирус кольцевой пятнистости помидоров, который может быть причиной упадка и гибели яблони, не был обнаружен ни на одном из падающих деревьев «HoneyCrisp».Точно так же вирус кольцевой пятнистости табака не был идентифицирован в этом исследовании. Грибковые патогены вызывают у древесных культур несколько заболеваний, передаваемых через почву, что приводит к появлению симптомов, аналогичных тем, которые наблюдаются при увядании яблонь. Например, сосудистый гриб Ceratocystis fimbriate может убить деревья манго через два месяца после первоначального заражения, вызывая внезапное ослабление или увядание манго [51]. В нашем исследовании несколько классов бактериальных и грибных сообществ присутствовали в образцах корней, побегов, почвы и ризосферы яблонь.Подобные классы бактерий и грибов были обнаружены ранее в разных тканях яблони и типах почв [38, 52–53]. Например, в микробиомах побегов и в образцах почвы яблонь обнаружены грибы как Basidiomycota, так и Ascomycota [38, 53]. Аналогичным образом в этих исследованиях были обнаружены классы бактерий, относящиеся к протеобактериям, актинобактериям и ацидобактериям. Они, вероятно, представляют собой наиболее распространенные классы бактерий и грибов в яблоневых садах из почв Нью-Йорка.Однако будущие исследования могут более четко определить обогащение этих популяций микробиома в районе выращивания яблок. Анализ дифференциальной численности ITS-последовательностей образцов побегов, корней, почвы и ризосферы не показал значительного обогащения каких-либо видов грибов яблонями, пораженными RAD. Однако секвенирование 16S позволило идентифицировать один класс бактерий, «alphaproteobacteria-rickettsiales», с различной численностью в корнях здоровых на вид и упавших яблонь. Эти типы бактерий были менее многочисленны в отброшенных образцах.Относительное количество протеобактерий обычно снижается в водоограничивающих почвах [54–56], что свидетельствует о разнице в уровне влажности корней у здоровых на вид и ослабленных деревьев. Однако на данный момент трудно определить, выдерживали ли корни деревьев увядающих яблонь низкую влажность во время отбора проб или низкая влажность была вызвана сильной засухой в 2016 году. Тем не менее, эти наблюдения указывают на роль водоограничивающих условий в быстром упадок яблонь.Это может стать фокусом для будущих исследований RAD с целью дальнейшего изучения роли состояния воды в почве и растений, принимая во внимание засухоустойчивость различных подвоев и их склонность к быстрому разрушению. Более того, различия в архитектуре корневой системы подвоев также могут быть изучены в условиях экстремального водного стресса в разных типах почв на предмет их роли в RAD. Например, подвои с неглубокой корневой системой могут оказаться в невыгодном положении в неорошаемых садах с низким уровнем грунтовых вод, тогда как подвои с более глубокими и сильными корнями могут быть более устойчивыми к стрессовым условиям засухи.Паразитические нематоды, такие как поражение корней, корневые сучки и кинжальные нематоды, также могут инфицировать корневую систему яблонь, что приводит к хлорозу листьев, задержке роста деревьев и снижению урожайности. Однако мы не оценивали наличие патогенных нематод в садах, пораженных RAD. Симптомы RAD отличаются от симптомов болезни, связанной с пересадкой яблони. Комплекс из нескольких видов грибов и оомицетов, включая виды Rhizoctonia , Phytophthora и Pythium , а также нематоды, поражающие корни, вызывают заболевание повторной посадки яблони [31], характеризующееся снижением урожайности в садах, неоднократно засеянных одними и теми же или близкородственными фруктовые деревья.Симптомы повторной посадки, включая неравномерный или задержку роста деревьев с короткими междоузлиями, проявляются вскоре после посадки новых деревьев. Когда дерево вырвано с корнем, можно увидеть изменение цвета корней, некроз кончиков корней и уменьшение биомассы корней. Молодые деревья могут погибнуть в течение первого года. Многие выживут, но общее производство и качество фруктов снизятся [57].

В заключение, мы не обнаружили статистически значимых различий в почвенных и погодных профилях здоровых и упавших деревьев.Точно так же никакие конкретные грибы и вирусы не были связаны с симптоматическими деревьями. Один класс протеобактерий показал различную численность в образцах с симптомами и бессимптомно, что указывает на возможную роль водоограничивающих условий. Точно так же не следует исключать роль различных условно-патогенных или ранее неизвестных патогенов. Мы предполагаем, что симптомы RAD появляются намного позже, чем истинная причина снижения. Однако результаты этого исследования потребуют дальнейшей проверки в различных садах, приходящих в упадок, которые имеют различные сочетания привоев и подвоев, а также разные типы почв и погодные условия.

Дополнительная информация

S1 Рис. Фруктовый сад «HoneyCrisp» с быстрым увяданием яблонь (RAD), выбранный для этого исследования в округе Уэйн, штат Нью-Йорк.

Стрелки указывают номера строк в блоке фруктового сада (A). Схематическое распределение бессимптомных (зеленые) и симптоматических (желтых) деревьев яблони HoneyCrisp без симптомов болезни в исследуемом саду (B-C). Образцы из трех наборов деревьев (два бессимптомных соседних с одним симптоматическим) были собраны в ряду R2, а 10 бессимптомных и 10 симптоматических деревьев были случайным образом выбраны в ряду R3.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213293.s001

(TIFF)

S2 Рис. Данные о среднем количестве осадков за пять лет для фруктового сада «HoneyCrisp» с быстрым сокращением количества яблок (RAD).

Данные об осадках за 12 месяцев (мм) были получены для Фелпса, Фармингтона и Содуса, Нью-Йорк, с 2013 по 2017 год.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213293.s002

(TIFF)

S3 Рис. Диаграмма Венна, показывающая процент общих и уникальных бактериальных сообществ.

Анализ проводился в образцах ризосферы, почвы, корней и побегов из бессимптомных и симптоматических образцов. Разные цвета представляют количество уникальных и общих бактериальных сообществ между корнем, побегом, ризосферой и почвой.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213293.s003

(TIFF)

S1 Таблица. Набор данных о погоде, полученный с 2013 по 2017 год из Network for Environment and Weather Applications (NEWA).

Данные представляют собой средние значения ежемесячных наблюдений, полученных с метеостанций, расположенных в Фелпсе, Фармингтоне и Содусе, Нью-Йорк.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213293.s004

(DOCX)

S2 Таблица. Температуры в течение четырех зимних месяцев (декабрь-март) в течение пяти лет в трех местах рядом с исследуемыми садами.

Средняя температура была получена за все четыре месяца. Количество экстремально холодных дней рассчитывалось путем подсчета количества дней с температурой ниже -10 ° C.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213293.s005

(DOCX)

Благодарности

Мы благодарим Дэвида Стрикленда за сбор данных и Dr.Али Сроур из Университета Южного Иллинойса, Карбондейл, за обсуждение отбора и анализа проб 16S и ITS.

Ссылки

  1. 1.
    Григ-Макгаффин К., Селетти М. Обрушение яблони: что мы знаем (и не знаем). Министерство сельского хозяйства, продовольствия и сельских районов Онтарио. 2016.
  2. 2.
    Болезнь Питера К. Яблочная болезнь — быстрое снижение количества яблок (RAD) или внезапное снижение количества яблок (SAD) ?. Penn State Ext. 2017. URL https://extension.psu.edu/apple-disease-rapid-apple-decline-rad-or-sudden-apple-decline-sad (дата обращения: 11.6.17).
  3. 3.
    Пренгаман К. Что убивает эти деревья ?. Хорошие плоды растут. 2017.
  4. 4.
    Розенбергер Д. Внезапный упадок яблок: проблемы с стволом яблок. Cornell University. 2018.
  5. 5.
    Приход CL. Упадок яблока: характеристика, причина и лечение. Acta Horticulturae, вирусная болезнь фруктовых деревьев, 1983; 235.
  6. 6.
    Саттон Т., Олдвинкл Х., Аньелло А., Вальгенбах Дж. Сборник болезней и вредителей яблони и груши, 2-е изд.2014; Американское фитопатологическое общество, Сент-Пол.
  7. 7.
    Моран Р.Э., Сунь Й., Гэн Ф., Чжан Д., Фацио Г. Устойчивость к холоду стволовых и корневых тканей однолетних или двухлетних подвоев яблони. HortScience. 2011. 46. С. 1460–1464.
  8. 8.
    Харфуш А., Мейлан Р., Альтман А. Молекулярные и физиологические реакции на абиотический стресс у лесных деревьев и их значение для улучшения деревьев. Tree Physiol. 2014; 34, 1181–1198. pmid: 24695726
  9. 9.
    Сузуки Н., Риверо Р.М., Шулаев В., Блюмвальд Э., Миттлер Р.Комбинации абиотических и биотических стрессов. Новый Фитол. 2014; 203, 32–43. pmid: 24720847
  10. 10.
    Виббе МЛ, Бланке ММ. Влияние плодоношения и засухи или наводнения на углеродный баланс яблонь. Фотосинтетика. 1997; 33, 269.
  11. 11.
    Бекерман Дж. Влияние наводнения на деревья. (Расширение), Yard and Garden Line News. Университет Миннесоты. 2001.
  12. 12.
    Ширцель Х., Тауш М., Гриль Д., Батич Ф. Биохимические реакции в листьях двух сортов яблони, подвергшихся прогрессирующей засухе.J. Plant Physiol. 2005; 162, 1308–1318. pmid: 16425449
  13. 13.
    Ширцель Х., Тауш М., Гриль Д., Батич Ф. Определение различных уровней стресса от засухи у яблонь (Malus domestica Borkh.) С помощью выбранных биохимических и физиологических параметров. Sci. Hortic. 2007; 113, 362–369.
  14. 14.
    Боуман М. Эффекты затопления деревьев (продолжение). Университет Миннесоты. 2010.
  15. 15.
    Bauerle TL, Centinari M, Bauerle WL. Изменения диаметра сосудов ксилемы и эмболии у привитых яблонь с различным потенциалом роста подвоя в ответ на засуху.Planta 2011; 234, 1045–1054. pmid: 21710199
  16. 16.
    Ван С., Лян Д., Ли Ц., Хао И, Ма Ф., Шу Х. Влияние стресса засухи на ультраструктуру клеток и антиоксидантную систему в листьях засухоустойчивых и чувствительных к засухе подвоев яблони. Plant Physiol. Biochem. 2012; 51, 81–89. pmid: 22153243
  17. 17.
    Agnello AM. Apple-Boring Beetles, NYS IPM Type: Fruits IPM Fact Sheet. Программа IPM штата Нью-Йорк. 1999.
  18. 18.
    Биггс А.Р., Меррилл В., Дэвис Д.Д.Обсуждение: Реакция тканей коры на повреждение и инфекцию. Жестяная банка. J. For. Res. 1984; 14, 351–356.
  19. 19.
    Биггс AR. Анатомические и физиологические реакции тканей коры на механическое повреждение, в: Бланшетт Р.А., Биггс, Алан Р. (ред.), Защитные механизмы древесных растений от грибов. Springer Berlin Heidelberg, Берлин, Гейдельберг, 1992; С. 13–40.
  20. 20.
    Маццола М, Маничи Л. Болезнь пересадки яблони: роль микробной экологии в причинах и контроле. Анну.Rev. Phytopathol. 2011; 50, 45–65.
  21. 21.
    Маццола М. Выяснение микробного комплекса, имеющего причинную роль в развитии болезни пересадки яблок в Вашингтоне. Фитопатология 1998; 88: 930–8. pmid: 18944871
  22. 22.
    Wilcox WF. Распространенность и серьезность корневых гнилей и корневых гнилей на четырех подвоях яблони после воздействия видов фитофторы и заболачивания. Варенье. Soc. Hortic. Sci. 1993; 118, 63–67.
  23. 23.
    Лю Х., Ву Л., Николаева Е., Петер К., Лю З., Моллов Д., Цао М., Ли Р.Характеристика нового лютеовируса яблока, идентифицированного с помощью высокопроизводительного секвенирования. Журнал вирусологии 2018; 15: 85. pmid: 29764461
  24. 24.
    Тернер Т.Р., Джеймс Э.К., Пул ПС. Микробиом растений. Genome Biol. 2013; 14, 209. pmid: 23805896
  25. 25.
    Compant S, Duffy B, Nowak J, Clément C, Barka EA. Использование бактерий, способствующих росту растений, для биологической борьбы с болезнями растений: принципы, механизмы действия и перспективы на будущее. Прил. Environ. Microbiol. 2005; 71, 4951–4959.pmid: 16151072
  26. 26.
    Лонг Х. Х., Шмидт Д. Д., Болдуин ИТ. Нативные бактериальные эндофиты способствуют росту хозяев в зависимости от вида; Манипуляции с фитогормонами не приводят к общей реакции роста. PLoS ONE. 2018; 3, е2702.
  27. 27.
    Hardoim PR, van Overbeek LS, Berg G, Pirttilä AM, Compant S, Campisano A, Döring M, Sessitsch A. Скрытый мир в растениях: экологические и эволюционные соображения для определения функционирования микробных эндофитов.Microbiol. Мол. Биол. Ред. MMBR 2015; 79, 293–320. pmid: 26136581
  28. 28.
    Clausen CA. Бактериальные ассоциации с гниющей древесиной: обзор. Int. Биодетериор. Биодеград. 1996; 37, 101–107.
  29. 29.
    Берендсен Р.Л., Питерс CMJ, Баккер ПАУМ. Микробиом ризосферы и здоровье растений. Trends Plant Sci. 2012; 17, 478–486. pmid: 22564542
  30. 30.
    Триведи П., Дельгадо-Бакерисо М., Триведи К., Ху Х., Андерсон И.К., Джеффрис Т.К., Чжоу Дж., Сингх Б.К. Микробная регуляция углеродного цикла почвы: данные ген-ферментных отношений.ISME J. 2016; 10, 2593–2604. pmid: 27168143
  31. 31.
    Румбергер А., Мервин И.А., Тис Дж. Э. 2007. Развитие микробного сообщества в ризосфере яблонь на участке повторной посадки. Биология и биохимия почвы. 2007; 39, 1645–1654.
  32. 32.
    Книф С. Анализ взаимодействий растительных микробов в эпоху технологий секвенирования следующего поколения. Передний. Plant Sci. 2014; 5, 216. pmid: 242
  33. 33.
    Bruez E, Haidar R, Alou MT, Vallance J, Bertsch C, Mazet F, Fermaud M, Deschamps A, Guerin-Dubrana L, Compant S, Rey P.Бактерии при лесном грибковом заболевании: характеристика бактериальных сообществ в древесных тканях эска-листовых симптоматических и бессимптомных виноградных лоз. Передний. Microbiol. 2015; 6, 1137. pmid: 26579076
  34. 34.
    Мендес Р., Круйт М., Де Брюйн И., Деккерс Э., ван дер Воорт М., Шнайдер Дж. Х., Пичено Ю. М., ДеСантис Т. З., Андерсен Г. Л., Баккер П. А., Рааймакерс Дж. М.. Расшифровка микробиома ризосферы на наличие бактерий, подавляющих болезни. Наука. 2011; 5: 1203980.
  35. 35.
    Bulgarelli D, Garrido-Oter R, Münch PC, Weiman A, Dröge J, Pan Y, McHardy AC, Schulze-Lefert P.Структура и функция микробиоты бактериальных корней дикого и одомашненного ячменя. Клеточный микроб-хозяин. 2015; 17: 392–403. pmid: 25732064
  36. 36.
    Цзян Дж., Сон З., Ян Х, Мао З., Не Икс, Го Х, Пэн Х. Анализ микробного сообщества ризосферы яблони вокруг Бохайского залива. Sci. Rep.2017; 7: 8918. pmid: 28827532
  37. 37.
    Фитцпатрик ЧР, Коупленд Дж., Ван П.В., Гутман Д.С., Котанен П.М., Джонсон MTJ. Сборка и экологическая функция корневого микробиома у покрытосеменных растений.Proc. Natl. Aca. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 2017; 115: E1157 – E1165.
  38. 38.
    Лю Дж., Абдельфаттах А., Норелли Дж., Бурчард Э., Шена Л., Дроби С., Вишневски М. Эндофитная микробиота яблони различных комбинаций подвоя / привоя предполагает влияние, специфичное для генотипа. Microbiome 2018; 6:18. pmid: 29374490
  39. 39.
    Чен Й, Ван Дж, Ян Н., Вен З, Сан Х, Чай Й, Ма З. Бактерии микробиома пшеницы могут снизить вирулентность патогенного гриба растений, изменяя ацетилирование гистонов. Nature Communications 2018; 9: 3429.pmid: 30143616
  40. 40.
    Кэрролл Дж., Вейгл Т., Петцольдт С. Сеть для приложений, связанных с окружающей средой и погодой (NEWA). New York Fruit Quarterly. 2011; 19, 5–9.
  41. 41.
    Bolger AM, Lohse M, Usadel B. Trimmomatic: гибкий триммер для данных Illumina seqeucne. Биоинформатика 2014; 30: 2114–2120. pmid: 24695404
  42. 42.
    Caprio JM, Quamme HA. Погодные условия, связанные с выращиванием яблок в долине Оканаган в Британской Колумбии. Жестяная банка.J. Plant Sci. 1999; 79, 129–137.
  43. 43.
    Рошетт П., Беланжер Дж., Кастонгуай И., Ботсма А., Монгрен Д. Изменение климата и повреждение фруктовых деревьев зимой в восточной Канаде. Жестяная банка. J. Plant Sci. 2004; 84, 1113–1125.
  44. 44.
    Гу Л., Хэнсон П.Дж., Пост В.М., Кайзер Д.П., Ян Б., Немани Р., Палларди С.Г., Мейерс Т. Весенние заморозки в восточной части США в 2007 году: увеличение ущерба от холода в условиях потепления? BioScience 2008; 58, 253–262.
  45. 45.
    Quamme HA, Cannon AJ, Neilsen D, Caprio JM, Taylor WG.Потенциальное влияние изменения климата на возникновение зимних заморозков на шести плодовых культурах, выращиваемых в долине Оканаган. Жестяная банка. J. Plant Sci. 2010; 90, 85–93.
  46. 46.
    Аткинсон CJ, Остальное MA, Тейлор L, Довер CJ. Гидравлическая проводимость корней и стеблей как определяющие факторы потенциала роста привитых деревьев яблони (Malus pumila Mill.). J. Exp. Бот. 2003; 54, 1221–1229. pmid: 12654873
  47. 47.
    Хэнсон Э. Удобрение плодовых культур. Бюллетень расширения 1996; E-852.Университет штата Мичиган, Э. Лансинг, штат Мичиган.
  48. 48.
    Долгун О., Йилдирим А., Полат М., Йилдирим Ф., Акин А. Формирование прививки яблони в зависимости от особенностей скорости роста подвоев. Африканский J. Agr. Res. 2009; 4, 530–534.
  49. 49.
    Утхеде Р.С., Смит Э.М. Виды Phytophthora и Pythium, связанные с корневой гнилью молодых яблонь, и меры борьбы с ними. Биология и биохимия почвы 1991 г .; 23: 1059–1063.
  50. 50.
    Норелли Дж., Олдвинкл Х., Момол Т., Джонсон Б., ДеМарри А., Редди МВБ.Фитофтороз яблоневых подвоев. New York Fruit Quarterly 2000; 8: 5–8.
  51. 51.
    Galdino TV, Kumar S, Oliveira LS, Alfenas AC, Neven LG, Al-Sadi AM, Picanço MC. Картирование глобального потенциального риска болезни внезапной гибели манго, вызываемой Ceratocystis fimbriata. PloS One. 2016; 14, 11: e0159450.
  52. 52.
    Chou MY, Vanden HJ, Bell TH, Panke-Buisse K, Kao-Kniffin. Управление полом виноградников под виноградной лозой изменяет микробный состав почвы, в то время как микробиом фруктов не показывает соответствующих изменений.Научный представитель 2018; 8, 11039. pmid: 30038291
  53. 53.
    Никола Л., Турко Э., Альбанезе Д., Донати С., Тальхеймер М., Пиндо М., Инсам Х, Кавальери Д., Пертот И. Фумигация дазометом изменяет микробиоту почвы в яблоневых садах, пораженных болезнью повторной посадки. Прикладная экология почв. 2017; 113, 71–79.
  54. 54.
    Бускилл Н.Дж., Лим Х.С., Борглин С., Сальве Р., Вуд Т. Е., Сильвер В. Л. и др. Предварительное воздействие засухи повышает устойчивость бактериальных сообществ почв тропических лесов к продолжительной засухе.ISME J. 2013; 7, 384–394. pmid: 23151641
  55. 55.
    Барнард Р.Л., Осборн, Калифорния, Файерстоун МК. Реакция почвенных бактериальных и грибных сообществ на сильное высыхание и повторное заболачивание. ISME J. 2013; 7, 2229–2241. pmid: 23823489
  56. 56.
    Акоста-Мартинес В., Коттон Дж., Гарднер Т., Мур-Кучера Дж., Зак Дж., Вестер Д. и др. Преобладающие бактериальные и грибковые сообщества в сельскохозяйственных почвах во время рекордной засухи / аномальной жары и связи с ферментативной активностью биогеохимического цикла.Прил. Soil Ecol. 2014; 84, 69–82.
  57. 57.
    Маццола М., Эндрюс П.К., Реганольд Дж. П., Левеск, Калифорния. Частота, вирулентность и чувствительность к металаксилу Pythium spp. изолированы от корней яблони при обычных и органических системах производства. Болезнь растений. 2002; 86: 669–75.

Казахстанская сокровищница яблок с диким вкусом

Казахстанская сокровищница яблок с диким ароматом

(Изображение предоставлено Getty Images)

Яблоки, которые мы покупаем в наших супермаркетах, скорее всего, произошли от предков из Центральной Азии, которые все еще растут в дебри Казахстана.И мы продолжаем поиски, чтобы представить миру больше этих экзотических сортов.

I

Был 1993 год, садовод Министерства сельского хозяйства США (USDA) Фил Форслайн летел на вертолете над великолепными горными хребтами юго-восточного Казахстана. Форслайн раньше не бывал в этой огромной среднеазиатской стране; с недавним падением Советского Союза это был его первый шанс посетить его дикие леса. Ученые полагают, что именно здесь появились предки яблок, продаваемых в супермаркетах по всему миру.Форслайн стремился выяснить, что же на самом деле было там, в этих горных садах.

В 2013 году во всем мире было произведено более 80 миллионов тонн яблок. Половина из них приехала из Китая. Только в Соединенных Штатах оптовая стоимость урожая яблок оценивается почти в 4 миллиарда долларов (2,76 миллиарда фунтов стерлингов). Очевидно, что у людей есть свои фавориты из множества разновидностей. Потребители во всем мире выбирают хрустящие, слегка кислые блюда Granny Smiths или сладкие и мягкие Red Delicious.

Но некоторые считают, что леса Казахстана все еще хранят множество генетических секретов, которые могут помочь нам создавать еще более качественные яблоки.Центральная Азия действительно была колыбелью ключевого вида — Malus sieversii . А в тех диких казахских лесах сегодня растет M. sieversii . Садовники, которые ухаживают за этими культурами, немного необычны — медведи, которые едят фрукты и разбрасывают семена в своем помете.

Далекие внутренние районы Казахстана больше не закрыты для западных садоводов (Источник: Getty Images)

Благодаря помощи местного гида Аймака Джангалиева, группа знала, где лучше всего искать.Джангалиев, которому почти 100 лет, работает ботаником из Алматы и большую часть своей жизни отстаивает достоинства казахских яблок.

«У нас были довольно неприятные впечатления», — говорит Форслайн. «Но мы выжили». Он вернулся в 1995 и 1996 годах, но к тому времени стоимость топлива была настолько высока, что вместо этого он путешествовал по дороге.

«Мы совершали эти долгие поездки на автобусах или полноприводных автомобилях, и это было очень утомительно, потому что иногда мы ездили на это северное место, и мы не добирались до этого места до трех часов ночи», — вспоминает он.«А потом нам пришлось вставать в шесть и начинать сбор».

Целью команды было собрать семена как можно большего количества яблок. По пути они пробовали каждую из них и делали заметки о ее текстуре, цвете и вкусе, а также о среде обитания, в которой она была найдена. У них также было устройство GPS, чтобы точно определить происхождение каждого семени.

«Это было похоже на райский сад», — вспоминает Форслайн. «Нам попадались деревья, плоды которых имели диаметр от 25 до 75 мм — это был большой диапазон размеров и качества плодов.

Некоторые были довольно кислыми и неприятными, но время от времени кто-то из команды кусался за то, что «можно было бы положить на полку в супермаркете». Иногда вкус был замечательным. Форслайн попробовал яблоки со вкусом лесного ореха. И были некоторые с качеством аниса или лакрицы.

Другие, кто пробовал дикие яблоки в Казахстане, сообщают о фруктах, слегка напоминающих сладкий мед, или даже о ягодах. В зависимости от того, какие растения были «скрещены» вместе пчелами, которые их случайным образом опыляли, генетический состав любого данного плода будет немного изменяться.Этот процесс, как и все дикие фрукты, приводит к образованию в самом яблоке особой смеси химических соединений и летучих веществ, которые отвечают за эти уникальные ароматы.

Рынок яблок в США стоит около 4 миллиардов долларов в год (Фото: Alamy)

За три поездки и с семенами из более ранней экспедиции его коллеги Херба Олдвинкла в 1991 году Форслайн и Министерство сельского хозяйства США собрали более 130 000 отдельных семян. примерно из 1000 деревьев. Теперь они являются частью генного банка в Женеве, штат Нью-Йорк, доступного исследователям со всего мира, которые с тех пор пытаются раскрыть секреты казахстанской сокровищницы яблок.

Команда Министерства сельского хозяйства США была не единственной группой, которая путешествовала по лесам. Джон Селборн, граф Селборн, британский фермер, выращивающий яблоки, в течение 40 лет управляет фруктовым садом в Хэмпшире, Англия. В 2010 году он посетил леса в горах Тянь-Шаня недалеко от Алматы.

«Это замечательное зрелище», — говорит он. «Вы заходите в эти леса и обнаруживаете, что яблоко — преобладающий вид. Это полный хаос, потому что все переплетено, через них сложно пройти ». Некоторые фрукты, которые попробовал Селборн, были «отвратительными», а другие, как он с нежностью вспоминает, были «восхитительны».

Селборн, как и Форслайн, заметил, что некоторые деревья на удивление свободны от болезней, таких как язва или парша, присутствующих на других в этом районе. И некоторые росли в удивительно засушливых местах.

«Там явно были яблоки, которые в процессе эволюции стали очень устойчивыми к засухе», — говорит он. «Эта черта может быть очень полезной».

Не только фермеры, выращивающие яблоки в других странах, могли использовать необычный вкус казахских фруктов, но теоретически они также могли разводить растения с любыми генетическими преимуществами с точки зрения устойчивости к болезням и засухе.Однако это долгий процесс.

Джим Луби из Университета Миннесоты частично ответственен за успех сорта яблок Honeycrisp. Это яблоко, которое в супермаркетах США стоит как минимум в два раза дороже, чем многие другие распространенные сорта, но потребителям кажется, что этого недостаточно. В 2014 году это было одним из трех самых продаваемых яблок в Америке. Он имеет характерную сладость и хрусткость, но при этом немного терпкий. Более того, у яблока необычно большие клетки, которые при раздавливании после надкуса лопаются и вызывают вытекание сока.Все это делает процесс еды гораздо более приятным.

В казахстанских лесах растет широкий спектр яблок, с которыми Запад еще не сталкивался (Источник: Getty Images)

«В казахстанских материалах обнаружены некоторые интересные особенности, которые мы пытаемся захватить, — говорит Луби. «Один из них — устойчивость к парше яблони, которая является основным грибковым заболеванием». Каждую весну Люби и его коллеги опыляют свои яблони. «В селекции яблок мы просто занимаем место пчел», — шутит он.

Процесс включает запечатывание цветов «материнского» дерева, чтобы пыльца не могла быть занесена насекомыми, а только людьми. Они выбирают пыльцу с дерева, которое было названо «отцом», и каждую весну опыляют растения вручную. Сама по себе эта задача занимает недели, но семена плодов осенью можно собирать, проращивать и питать по мере того, как они вырастают в новые деревья, способные приносить собственные плоды. На это может уйти от пяти до восьми лет.

«Давайте возьмем кресты, которые мы сделали в прошлом году, — объясняет Люби.«Это может быть 2021, 2022 или 2023 год, прежде чем мы сможем впервые попробовать плод из него и решить, стоит ли его вообще хранить или нет».

А вот для коммерческих заводчиков давление очень велико. По оценкам Луби, это может стоить около 30 000 долларов (20 570 фунтов стерлингов) за один акр новых деревьев — без гарантии прибыли.

И если сравнивать, скажем, с виноградом, который постоянно анализируется из-за их важности для винодельческой промышленности, остается огромное количество неизвестных, какие именно соединения являются ключевыми для создания яблока с прекрасным вкусом.Люби добавляет, что хроматография, в которой химические вещества в фруктах могут быть отделены и проанализированы, стала намного более быстрой и полезной в последние годы. Теоретически это могло бы помочь развитию яблок со специальным вкусом, выведенных из генетического материала, собранного Филом Форслайном и его командой.

Между тем, есть и другие способы, которыми казахстанские яблоки могут повлиять на мировой рынок.

Космонавтам, возвращающимся на Землю возле Байконура в Казахстане, дают яблоки в честь приземления (Источник: Alamy)

Томас Чао, преемник Фила Форслайна в USDA, объясняет, что некоторые из M.sieversii вкус довольно терпкий. Слишком острый для сырого, но идеальный для качественного сидра. «Им нужен уникальный аромат, чтобы сидр действительно выделялся, и именно здесь потенциально можно использовать часть этого материала дикого малуса», — объясняет он. «Мы надеемся приступить к дальнейшим исследованиям в этой области следующей осенью».

Есть также несколько молодых казахстанских предпринимателей, которые осознали потенциал своих местных культур. Яблоко Апорт — один из самых известных культивируемых сортов Казахстана — фактически гибрид M.сиверсии и русский сорт. У него очень любимый вкус, а сами плоды могут вырасти до огромных размеров — до килограмма в весе. Однако после распада Советского Союза производство сократилось.

В последние годы предпринимались попытки увеличить свое присутствие на местном рынке, но теперь двое местных специалистов приобрели небольшой фруктовый сад и начали продавать свою продукцию в социальных сетях.

«Мы продали все, что собрали в нашем саду», — говорит соучредитель Андрей Ким.«Теперь мы планируем расширяться».

Его деловой партнер Тимур Такабаев добавляет, что Апорт вкусен только тогда, когда его собирают в конце сезона на высоте от 800 до 1200 метров. «Если дерево Апорта посажено где-нибудь еще, оно даст урожай с некоторыми несъедобными дикими яблоками», — говорит Такабаев.

«После распада Советского Союза большая часть садов была вырублена для строительства вилл, так как земля считалась самой роскошной на такой высоте. Сейчас садов осталось совсем немного, и наш один из них.

Цветы деревьев должны быть «запечатаны», чтобы насекомые, такие как пчелы, не могли их опылять (Источник: iStock)

Ким добавляет: «Люди [в Алматы] до сих пор помнят и испытывают некоторые [ностальгические] чувства по Апорту. яблоко.» Он считает, что яблоко может стать популярным и за пределами Казахстана. Отсюда текущие усилия дуэта по приобретению экспортных лицензий, чтобы они могли продавать свою продукцию в ЕС.

Как и в случае с утерянными садами Апорта, сейчас есть опасения, что некоторые дикие районы, где растут яблони, находятся в менее хорошем состоянии, чем в прошлом.Форслайн, например, слышал сообщения о казахстанских овцеводах, использующих землю для своего домашнего скота.

«Они разрушают большую часть среды обитания, поэтому хорошо, что мы были там еще в 90-е», — говорит он. «Мы считаем, что мы довольно хорошо заминировали этот район, чтобы получить оттуда много материала, и теперь его можно использовать для всего человечества. Вот для чего нужен генный банк — вы создаете [его] на долгую перспективу ».

И кто знает — благодаря этим бесстрашным исследованиям, а теперь, возможно, усилиям местных предпринимателей, мы все же можем увидеть революцию в селекции яблок благодаря прекрасным образцам Казахстана.

Присоединяйтесь к 600000+ будущих поклонников, поставив нам лайк на Facebook или подписавшись на нас в Twitter , Google+ , LinkedIn и Инстаграм .

Если вам понравилась эта история, подпишитесь на еженедельную рассылку новостей bbc.com под названием « Если вы прочитаете только 6 вещей на этой неделе ».Тщательно подобранная подборка историй из BBC Future, Earth, Culture, Capital, Travel и Autos, которые доставляются вам на почту каждую пятницу.

Плодородие плодородных почв и питание растений в сельскохозяйственных садах в Центральном Вашингтоне | WSU Tree Fruit

Просмотр версии для печати

Автор: Бернардита Саллато, специалист по распространению знаний, сельское хозяйство и природные ресурсы, Университет штата Вашингтон; Тианна Дюпон, специалист по развитию сельского хозяйства и природных ресурсов, Вашингтонский государственный университет; Дэвид Гранатштейн, специалист по устойчивому сельскому хозяйству и почетный профессор Вашингтонского государственного университета.Редакция: декабрь 2019 г. Скачать PDF EM119E

Здоровым деревьям нужны здоровые корни, чтобы впитывать воду и питательные вещества; здоровые почвы для обеспечения водой, питательными веществами и защиты от патогенов растений; достаточное количество воды; и образцовое садоводство. При выборе питания деревьев важно начинать со стандартной диагностики почвы и тканей. Эти инструменты часто более ценны при совместном использовании, в сочетании с наблюдениями за деревом и когда результаты отслеживаются с течением времени для выявления тенденций.

Есть много способов создать программу плодородия деревьев. В этой публикации будет описана стратегия с пятью шагами:

  1. Знайте общие потребности в питании в вашем районе.
  2. Спрей для ухода за питательными веществами Apple.
  3. Поддерживайте оптимальный уровень плодородия почвы.
  4. Удобрение деревьев на основе спроса на питательные вещества за вычетом предложения.
  5. Следите за программой управления питательными веществами.

1. Знайте общие потребности в питании в вашем районе и как лучше всего определять потребности

Важно знать почвы в вашем регионе, чтобы предсказать потенциальные недостатки.В центральном Вашингтоне, где произрастает большинство вашингтонских садов, почвы, как правило, относительно молодые (возраст менее 12 000 лет). Эти молодые почвы богаты минералами, которые со временем становятся доступными, обеспечивая фосфор, калий и микроэлементы. Однако они также часто очень хорошо дренированы, что приводит к вымыванию хорошо растворимых питательных веществ, таких как бор и азот.

В следующем списке кратко описаны региональные характеристики основных и второстепенных питательных веществ и способы наилучшего определения потребностей в центральном Вашингтоне:

Спрос на азот (N) часто превышает естественное предложение для древесных плодовых культур и должен обеспечиваться в большинстве условий выращивания на северо-западе Тихого океана.Более крупный источник азота в почве связан с минерализацией органического вещества, которая в почвах восточного Вашингтона обычно невысока и составляет от 0,1% до 3%. Симптомами дефицита азота являются отсутствие роста и, как правило, пожелтение листьев, начиная со старых. Избыток азота может вызвать чрезмерную активность и повлиять на качество фруктов.

pH часто бывает высоким в центральной части Вашингтона из-за известняковых почв. Используйте анализ почвы, чтобы определить уровни.

Фосфор (P) обычно не является проблемой в садах центрального Вашингтона.Минерализация почвы часто обеспечивает достаточное количество фосфора для плодовых культур деревьев. Симптомами дефицита фосфора являются замедленный рост и, в отличие от всех других недостатков питательных веществ, темно-зеленые листья. Есть несколько тестов на доступность P; тем не менее, тестирование P-Olsen рекомендуется для почв с высоким pH в центральном Вашингтоне.

Дефицит калия (K ) часто встречается в садах Восточного побережья и Среднего Запада, но нечасто встречается в садах Вашингтона. Он может появиться в старых садах, где долгое использование очень качественной поливной воды в сочетании с удалением K из плодовых культур привело к истощению почвы K (e.г., долина реки Энтиат и аналогичные условия в восточной части долины Каскадных гор). Это также может проявляться на очень песчаных почвах с низким содержанием K, где используется большое количество воды для орошения или испарения охлаждающей воды. Относительно небольшой объем корней карликовых подвоев, особенно в садах с капельным орошением, также может приводить к более низкому содержанию калия, чем это задокументировано исторически. Симптомы дефицита калия сначала наблюдаются у старых листьев в виде пожелтения или некроза краев листьев.Используйте тесты почвы, визуальный осмотр, анализ листьев и историю участка для определения статуса.

Кальций (Ca) обычно является высоким во многих почвах центрального Вашингтона, поскольку он является компонентом калича или извести (CaCO 3 ) в почвах. В зависимости от источника поливная вода может также содержать заметные количества Ca. Однако недостатки могут наблюдаться на песчаных и кислых почвах. Тестирование почвы — полезный инструмент для определения уровня кальция в почве. Поскольку нарушения, связанные с дефицитом кальция (например,g., горькая косточка в яблоках, пробковое пятно в грушах) связаны с дисбалансом разделения внутри дерева, распыление Са часто применяется даже при достаточном уровне Са в почве. Во избежание нарушений, связанных с дефицитом кальция, необходимо оптимизировать мощность, нагрузку на урожай и орошение.

Дефицит магния (Mg) в садах Вашингтона встречается нечасто. Это может быть вызвано чрезмерным нанесением извести. Избыточное количество Ca или K в почве может конкурировать с Mg за поглощение корнями. Используйте доломит (карбонат Ca-Mg) или кальцит Mg (кальцит с содержанием Mg около 10%), если в почвах мало Mg.Визуальные симптомы дефицита сначала проявляются на старых листьях в виде межжилкового хлороза, очень характерного для яблок вокруг стеблей. Анализ ткани листа может указать на низкое содержание Mg.

Дефицит серы (S) был обнаружен в некоторых садах в восточных долинах гор Каскад, орошаемых очень чистой водой (например, в долинах рек Мэнсон и Венатчи). Визуальные симптомы дефицита S аналогичны дефициту азота. Используйте тестирование почвы и тканей листьев, чтобы оценить потребности в S. Редкое использование удобрений на основе серы (гипса, сульфата аммония, сульфата цинка и т. Д.).) предотвратит или исправит недостатки.

Дефицит бора (B) в конечном итоге возникнет в большинстве садов центрального Вашингтона, если не будут поданы заявки на техническое обслуживание. Дефицит витамина B является особенно серьезной проблемой для груш, которым требуется относительно высокий уровень витамина B для адекватного завязывания плодов. Симптомы дефицита витамина B и его токсичности схожи: деформация листьев, отмирание точек роста, плохое оплодотворение семяпочек, завязывание плодов и деформированные плоды. Уровни бора могут быть быстро истощены из-за чрезмерного использования оросительной или испарительной охлаждающей воды на грубых или песчаных почвах.Фруктовые деревья обычно способны поглощать достаточное количество B, внесенного в почву, даже если некоторая его часть теряется из-за выщелачивания. Тестирование почвы на B можно использовать для определения токсичности и дефицита в почвах со средней и мелкой текстурой. Уровни B в ткани листа обычно дают хорошее представление о статусе B дерева.

Дефицит цинка (Zn) часто встречается в садах Вашингтона. Визуальные симптомы дефицита цинка (слепая древесина, листочки и розетки) весьма характерны. Уровни Zn в тканевых тестах являются хорошим индикатором дефицита или токсичности; однако остатки опрыскивания цинка могут привести к неточной интерпретации при отборе проб в течение 15 дней после опрыскивания листвы.В почвах с высоким pH Zn плохо связан со статусом Zn деревьев. В почвах с высоким pH рекомендуется регулярное использование спреев с цинком.

Дефицит меди (Cu) встречается редко, но может встречаться в садах Вашингтона с необычно высоким содержанием органических веществ, например, в садах, ранее выращенных на откормочных площадках для крупного рогатого скота. Избыток меди в почвах может привести к антагонизму с другими металлами (Fe, Zn, Mn). Тесты на содержание меди в почве и тканях являются хорошими индикаторами дефицита или токсичности; однако остатки распыляемой меди могут привести к неточной интерпретации из-за загрязнения пестицидами, содержащими Cu.Избегайте сбора образцов после распыления пестицидов, содержащих Cu.

Дефицит марганца (Mn) в садах Вашингтона встречается нечасто. Если он действительно появляется, то, скорее всего, обнаруживается в известковых почвах, а его визуальные симптомы могут быть замаскированы симптомами дефицита железа. Кислые почвы или анаэробные условия могут привести к токсичности Mn из-за повышенной растворимости и доступности для поглощения растениями. Тестирование тканей может быть полезным индикатором статуса Mn дерева.

Дефицит железа (Fe) является обычным явлением в центральной части Вашингтона и часто связан с переувлажнением, возвышающимися уровнями грунтовых вод или известковыми почвами.Чрезмерный полив и высокий уровень грунтовых вод уменьшают содержание кислорода в почве и генерируют бикарбонат, что приводит к выпадению Fe в осадок. Его присутствие и серьезность могут варьироваться от года к году, в зависимости от колебаний количества осадков и управления поливной водой. Исследования ткани почвы и листьев не являются окончательными и не показали хорошей корреляции с активным дефицитом железа и питательных веществ. Симптомы дефицита очень характерны, начиная с молодых листьев в виде интенсивного хлороза и, в тяжелых случаях, с листьев, которые становятся почти белыми с зелеными прожилками.Физические свойства почвы и pH почвы обычно являются лучшими индикаторами содержания железа в деревьях.

Натрий (Na ) в больших количествах может привести к увеличению засоленности и содовости почв. Высокая засоленность может повлиять на рост корней, водопоглощение и гибель растительных клеток, в то время как соленость почвы влияет на агрегацию и стабильность почвы. Высокое содержание натрия было обнаружено на территориях, орошаемых водой из ирригационного проекта Колумбийского бассейна. Это также было замечено в районах около Элленсбурга и Паско, где оросительная вода поступает из глубоких водоносных горизонтов в базальтовых породах.Симптомы Na-токсичности — некротические края листьев. Процент обменного натрия в почве (ESP), который связывает его содержание с катионообменной емкостью (CEC), и анализы воды являются хорошими индикаторами высокого содержания натрия.

2. Нанесите поддерживающие спреи с питательными веществами для удовлетворения региональных потребностей

Бор. Рекомендуется небольшая ежегодная некорневая подкормка. Оптимальное время для цветения большинства плодов деревьев, а для яблок подходит любое время года. Поддерживайте достаточный уровень в почве для роста корней (см. Таблицу 1).Избыток B может привести к серьезной токсичности, поэтому следует тщательно рассчитывать норму внесения. Фертигация также может привести к неравномерному распределению и токсичности (вокруг утечек и соединений) и не рекомендуется. См. Рекомендации по применению бора в WSU Tree Fruit.

Цинк. Ежегодная внекорневая подкормка рекомендуется на известковых почвах или почвах с высоким pH. Предпочтительное время — поздний период покоя (косточковые), посевной (яблоки и груши) и послеуборочный период (все древесные плоды, кроме абрикоса).Во время вегетационного периода следует избегать распыления цинка, если не возникают симптомы его дефицита. Сульфаты цинка являются обычным явлением, но могут вызывать повреждение тканей при температуре выше 85 ° F после нанесения. Сульфат цинка также несовместим с бездействующим маслом или известковой серой. Также доступны хелаты цинка, которые с меньшей вероятностью вызывают рыжеватый цвет. См. Рекомендации по применению цинка в WSU Tree Fruit.

Кальций. Для уменьшения заболеваний, связанных с кальцием, таких как горькая косточка в яблоках и пробковые пятна у груш, для плодов деревьев обычно используют опрыскивание листьев кальцием и послеуборочные обработки.Рекомендации по применению см. В руководстве WSU Crop Protection Guide.

3. Поддержание оптимального уровня плодородия почвы

Большинство питательных веществ всасывается преимущественно через корневую систему. Наличие в почве необходимых питательных веществ — самый эффективный способ обеспечить рост фруктовых деревьев, за некоторыми исключениями (см. Выше). Анализ почвы может измерять уровни питательных веществ в почве и сравниваться с уровнями, для которых исследования показали достаточную доступность, дефицит или токсичность. Тест почвы покажет, присутствуют ли оцениваемые элементы в достаточных, недостаточных или чрезмерных количествах (Marschner 1995), но не покажет, сколько питательных веществ поглощает растение, или есть ли другие биотические или абиотические факторы, влияющие на сад.

Почвенные тесты — отличный инструмент для определения уровней питательных веществ с низкой или средней подвижностью в почве.

В садах центрального Вашингтона наиболее точный анализ почвы дает:

  • pH
  • Органические вещества
  • Электропроводность (ЕС) — индикатор солености
  • Фосфор (P-Olsen)
  • Калий
  • Кальций
  • Магний
  • Бор (кроме грубых и песчаных грунтов)
  • Медь

В центре Вашингтона требуется дополнительный перевод для:

  • Бор. Как указывалось ранее, тестирование почвы B в песчаных почвах не является хорошим индикатором из-за ее высокой подвижности, поэтому тестирование тканей лучше подходит для выявления токсичности или дефицита.
  • Сера. В песчаных почвах с высокой подвижностью сульфатов, дополнить анализом листьев.
  • Сера. В песчаных почвах с высокой подвижностью сульфатов, дополнить анализом листьев.

Нитрат (NO 3 ) и аммоний (NH 4 ) являются двумя основными формами азота, доступного для растений.Оба элемента можно измерить в почве. Эти формы соответствуют неорганическому N, и они постоянно меняются. Из-за мобильности и изменчивости их анализ в почве будет отражать только конкретный момент, когда была взята проба, и плохо коррелирует с запасом почвы. Лучшим индикатором N является органическое вещество (ОВ), присутствующее в корневой зоне; однако его минерализация зависит от многих факторов, таких как влажность почвы, температура и состав микробиома, что затрудняет прогнозирование.

Используйте анализ плодородия почвы, чтобы убедиться, что уровни питательных веществ поддерживаются в адекватных пределах (Таблица 1). Рекомендации по внекорневым растениям обычно предполагают, что почва содержит достаточное количество питательных веществ и здоровую корневую систему. В следующей таблице представлены уровни, которые считаются оптимальными для древесных плодов, и ее можно использовать в качестве ориентира для обеспечения адекватного снабжения питательными веществами. При использовании тестирования почвы важно убедиться, что вы сравниваете один и тот же метод и единицы измерения. Здесь мы использовали эталонные методы для почв, растений и воды для западного региона Гавлака и др.(2005). (Для получения более подробной информации о различиях в методах посетите Североамериканскую программу проверки квалификации.) Не следует использовать только тестирование почвы для определения питательного статуса сада.

Таблица 1. Рекомендуемые уровни испытаний почвы и методы испытаний для плодов деревьев. просмотреть изображение

Испытание почвы Блок Низкая Оптимальный Превышение Метод a
pH <5.0 6,0-7,5 > 8,0 1: 1 / CaCl
Паста ЕС ммhos / см <2,6 > 4,0 Паста
EC 1: 2: 5 или 1: 1 ммhos / см <0,5 > 1,0 1: 1
П-Ольсен b страниц в минуту <10 15-40 > 50 NaHCO 3
Калий (K) страниц в минуту <120 150–250 > 300 NH 4 OAc
Калий (K) мэкв / 100 г <0.3 0,4-0,6 > 0,7 NH 4 OAc
Кальций (Ca) мэкв / 100 г <3,0 4,1-20 NH 4 OAc
Магний (Mg) мэкв / 100 г <0,5 0,5–2,5 > 2,5 NH 4 OAc
Натрий (Na) мэкв / 100 г <0.5 > 0,5 NH 4 OAc
Бор (B) страниц в минуту <1,0 1,0–1,5 > 1,5 CaCl 0,01 моль / л
Сера (S) c страниц в минуту <4,0 9-20 > 20 Ca 3 (PO 4 ) 2
Цинк (Zn) страниц в минуту <0,25 0.6-1,0 DTPA
Медь (Cu) страниц в минуту <0,1 0,6–1,0 > 20 DTPA
Марганец (Mn) страниц в минуту 1-5 > 50 DTPA
Железо (Fe) d страниц в минуту > 4,5 DTPA
Молибден (Мо) страниц в минуту 0.11-0,20 DTPA
a Методы: получены из эталонных методов почвы, растений и воды для Западного региона , 2005, Gavlak et al.
b P-Olsen рекомендуется для умеренно кислых или щелочных почв восточного Вашингтона (Gavlak et al. 2005).
c Метод имеет предел обнаружения 2,0 мг / кг -1 (в пересчете на сухое вещество) и, как правило, воспроизводится с точностью до ± 15%.Лучше посмотреть в тканевом анализе.
d Анализ почвы на содержание Fe плохо коррелирует с доступностью Fe.
Примечание: мг / кг = ppm. ppm = мэкв / 100 г * МВт / заряд * 10.

Доступность питательных веществ в почве в значительной степени контролируется катионообменной емкостью почвы (ЕКО), типом присутствующей глины и содержанием минералов в почве. Внутри пула катионов (Ca 2+ , Mg 2+ , Na + и K + ), когда один из них избыточен по отношению к другому, это может привести к антагонизму катионов.Чрезмерное удобрение, чрезмерное известкование (CaCO 3 ) или натренированные почвы могут усилить антагонизм и повлиять на усвоение питательных веществ. Более распространены антагонизмы между K и Ca, а также Mg и Ca (Marschner 1995). Коэффициенты могут быть неверно истолкованы, поскольку можно ожидать одинаковых соотношений с адекватными, избыточными или низкими уровнями; однако, как правило, следует поддерживать Ca> Mg> K.

Дополнительные диагностические инструменты можно увидеть в Приложении A: Другие диагностические инструменты.

4. Удобрение деревьев на основе потребности в питательных веществах за вычетом предложения

Дозу удобрения можно рассчитать как потребность дерева за вычетом поступления из почвы, воды или других источников (уравнение 1).

Уравнение 1. Доза = (Спрос — Предложение)

Для азота, из-за его динамического характера в системе почва-растение и с учетом того, что не все внесенное поглощается растением, дозу следует скорректировать путем деления рассчитанного количества на процентную эффективность, оцененную для блока.

Спрос

Потребность в питательных веществах соответствует количеству питательных веществ, необходимых дереву для роста и производства фруктов, включая распределение между плодами, листьями, побегами, корнями и прочной древесиной.Путем количественной оценки этого распределения питательных веществ стало возможным определить общую потребность в различных древесных плодовых культурах. Например, Cheng и Raba (2009) рассчитали потребность в питательных веществах как функцию урожайности плодов (бушель / акр) на основе потребности в питательных веществах, полученной в их исследовании, предполагая, что соотношение между чистым накоплением каждого питательного вещества на всем дереве от распускания почек до урожай фруктов и их количество в плодах остается постоянным во всем диапазоне урожайности фруктов (рис. 1).

Инжир.1. Потребность в питательных веществах как функция урожайности плодов для карликового дерева «Гала» / «М9» (Cheng and Raba 2009).

У яблок и других плодовых пород деревьев на плоды и новые побеги приходится более 90% общей потребности в азоте (Cheng and Raba 2009; Silva and Rodríguez 1995). Что касается P и K, разделение происходит в основном на плоды и, во вторую очередь, на лист, что составляет более 75% потребности в питательных веществах (Silva and Rodríguez 1995). Если предположить, что листья и обрезной материал повторно используются в саду, извлечение фруктов обычно хорошо коррелирует с потребностью в питательных веществах в существующих садах.В следующей таблице приведены данные о потребностях в питательных веществах, о которых сообщают разные авторы для разных плодов деревьев, на основе экстракции плодов и роста деревьев в хорошо уравновешенных садах (Таблица 2).

Таблица 2. Потребность плодов деревьев в основных макроэлементах на тонну собранных плодов. просмотреть как изображение

Урожай фунт Н / т фунтов на тонну фунт К / тонна Список литературы
Apple (красный) 1.9-2,2 0,4 3,6–4,7 Cheng and Raba 2009;
Палмер и Драйден 2006;
Силва и Родригес 1995
Apple (зеленый) 3,1 0,4 4,2 Сильва и Родригес 1995
Абрикос 8,3-11 1,3 8,1 Силва и Родригес 1995;
Weinbaum et al. 1992
Вишня 8,8–12 1.5 9,4 Силва и Родригес 1995;
Nielsen et al. 2007;
Fallahi et al. 2001b
Персик 4,5-12 1,2 9,9 Силва и Родригес 1995;
Weinbaum et al. 1992
Груша 1,3–2,7 0,6 3,7 Сильва и Родригес 1995

Используйте нижний предел диапазона в зрелых фруктовых садах с небольшими объемами обрезки и в которых повторно используется обрезной материал.Рассмотрите более высокие концы диапазона на слабых участках, ограниченных участках и когда лист N показывает дефицит.

Для P и K, из-за их процесса рециркуляции и мобильности, доза может быть рассчитана непосредственно с учетом потребности (доза = потребность), когда уровни в почве адекватны.

Для микроэлементов (Cu, Zn, S, Mn, Fe и B) потребности очень малы (граммы на акр), и обычно удобрение листьев лучше всего, когда это показывают анализ листьев или визуальные симптомы (примечание: для Zn и B ежегодно).Однако важно поддерживать адекватные уровни в почве, поскольку некоторые питательные вещества необходимы в корневой зоне для развития роста и передачи сигналов (см. Более подробную информацию в примере 1 ).

Пример 1. Расчет спроса на основе производства.

Производство яблок 80 бин / акр = 37 т / акр.

Потребление азота: (на основе таблицы 3)

37 тонн × (от 1,9 до 2,2 фунта N) = от 70 до 80 фунтов / акр.
37 тонн × 0,4 фунта P = 15 фунтов / акр.
37 тонн × (3.От 6 до 4,7 фунта K) = от 133 до 174 фунтов / акр.

Покровные культуры и сорняки также будут иметь потребность в питательных веществах.

После оценки спроса следующим шагом будет определение объема почвы или других источников.

Поставка

Минерализация почвы, питательные вещества в оросительной воде и почвенные добавки доставляют питательные вещества в систему почва-растение, и их следует учитывать и вычитать из потребности.

Фосфор. P в почвах обычно связывается с частицами почвы.Выветривание горных пород вызывает высвобождение ионов фосфата, которые распределяются в почве и воде. PH почвы влияет на доступность фосфора, поэтому любое изменение pH почвы может привести к изменению доступности фосфора. Целью испытаний почвы является оценка количества фосфора, доступного для растений. P-Olsen рекомендуется для умеренно щелочных и щелочных почв. Метод основан на «замене», когда уровни почвы доводятся до оптимального диапазона (15–40 мг / кг) и удобрения вносятся в соответствии с потребностями растений (Таблица 2).

Калий. В почвах калий присутствует в трех формах: минеральный, обменный и растворимый. Минерал калия, содержащийся в полевых шпатах и ​​слюдах, становится доступным только очень медленно с течением времени, поскольку минералы выветриваются. Обменный K адсорбируется между слоями глинистых минералов и находится в равновесии с растворимым K. Лабораторные испытания почвы на извлекаемый или доступный K измеряют как обменную, так и растворимую часть K в почвах. Рекомендуемый метод управления здесь основан на «замене», когда уровни почвы доводятся до оптимального диапазона (150–250 мг / кг), а удобрения вносятся в соответствии с потребностями растений (Таблица 2).

Азот (N). Органическое вещество (ОВ) почвы будет доставлять азот на протяжении всего процесса минерализации, и его уровень в почве является хорошим показателем доступности азота. OM может поставлять в среднем 20 фунтов доступного азота в год на процентное содержание органического вещества. Почвы в центральной части Вашингтона обычно имеют низкие уровни ОВ (1,0–2,0%), которые могут обеспечивать только номинальные уровни N. Если в ваших почвах накапливается органическое вещество выше 1%, подумайте о том, чтобы учесть азот, полученный из минерализованного органического вещества. Имейте в виду, что скорость минерализации зависит от влажности, температуры и биологической активности и составляет только приблизительную оценку . Важно понимать, что некоторые тесты почвы показывают наличие органического углерода и других органических веществ. Органическое вещество — это расчетное значение, основанное на общем количестве органического углерода. Органическое вещество (%) = общий органический углерод (%) × 1,72.

Азот из внесения компоста и навоза также будет постепенно поступать медленно. В зависимости от температуры почвы, влажности почвы и отношения C: N материала в год доступно от 5% до 30% азота при внесении компоста или навоза.Уровень минерализации следует учитывать после первого и второго года после внесения навоза. По истечении этого времени N связывается с органическими веществами, но уровни ОМ все еще можно использовать для расчета доступности. Компост и навоз также содержат большое количество фосфора, калия и других питательных веществ, но эти уровни будут учтены в любых почвенных тестах, взятых после внесения . (Дополнительные сведения см. В разделе «Рекомендации по компосту».)

Учет воды для орошения. Вода для орошения является самым большим источником воды для садов центрального Вашингтона каждый сезон.Вода содержит разное количество различных минералов в зависимости от источника (например, речная вода, нижняя вода, колодезная вода). Даже если они присутствуют в воде в низкой концентрации, можно добавлять большое количество минералов (некоторые из которых являются важными питательными веществами для растений) в течение сезона или нескольких лет. Учет добавления питательных веществ в поливную воду может улучшить анализ и управление плодородием. Проверьте поливную воду, чтобы узнать, что вы добавляете. Испытания в разное время сезона могут потребоваться при подозрении на изменение качества воды или при использовании другого источника.Поскольку питание почвы основано на растворимых формах питательных веществ, качество поливной воды может влиять на доступность питательных веществ. В районах с повышенным содержанием нитратов в грунтовых водах или в воде для орошения каналов добавление азота из колодезной воды может быть важным и привести к сокращению внесения удобрений N. Поливная вода с высоким содержанием определенных соединений, таких как карбонаты, может связывать желательные питательные вещества, подобно P, и может влиять на pH почвы (Grattan 2002; Ayers and Westcot 1985).

Качество воды для орошения в центральном Вашингтоне сильно различается в зависимости от источника. Стандартный лабораторный анализ может дать количество N как NO 3 -N на литр или частей на миллион (ppm). Например, если у вас 5 мг / л NO 3 -N (5 частей на миллион) и вы поливаете 35 дюймов / акр / год, количество азота, поставляемого за сезон, составит 40 фунтов / акр. (Для получения дополнительной информации см. Пример 2 . Просмотреть как изображение)

Пример 2. Потребность в азоте без учета почвы и водоснабжения.

Производство яблок 80 бин / акр = 37 т / акр.

OM почвы = 1,0% = 20 фунтов N.
Водоснабжение = 35 дюймов / акр / сезон (1 дюйм / акр = 103000 л / акр).
Анализ воды = NO 3 _N = 1 ppm или мг / л ( 1 мг / л воды ≈ 0,23 фунта / дюйм воды ).
Тогда 1 ppm = (1ppm × 0,23 × 35 дюймов) = 8 фунтов NO 3 _N / акр / сезон.
Общий запас = 28 фунтов N. Требования
N: 75 фунтов N / акр — 28 фунтов N = 47 фунтов N / акр.

КПД

Эффективность соответствует процентному содержанию питательных веществ, используемых растением, по отношению к общему внесенному количеству.Азот может теряться из-за денитрификации, выщелачивания, улетучивания и иммобилизации (Sato and Morgan 2008). Величина этих потерь будет разной. Например, в глубоких песчаных почвах с чрезмерным дренажом выщелачивание может составлять большую долю потерь, в то время как в тяжелых почвах с плохим дренажом и избытком воды денитрификация может стать основным способом потери N.

Например, в западных садах Neilsen и Neilsen (2002) сообщили о низкой эффективности использования азота, составляющей менее 30%, в недавно высаженном густонаселенном яблоневом саду (возрастом менее шести лет) на подвое «Malling 9».

На эффективность влияет множество различных факторов, и их процентное соотношение может варьироваться в зависимости от условий сада. Помимо орошения и типа почвы, эффективность использования азота будет зависеть от способа внесения, источника, времени внесения, требований сорняков или покровных культур и конкуренции, развития корней и многих других факторов. Хорошее управление оросительной водой необходимо для хорошего управления азотом. В следующей таблице представлена ​​общая оценка эффективности при различных условиях (Таблица 3).(Для получения дополнительной информации см. Пример 3 .)

Обычно эффективность рассматривается только для N из-за его сложного цикла и мобильности. Другие основные и второстепенные питательные вещества удерживаются в пределах катионообменной способности почвы и нелегко теряются.

Таблица 3. Расчетная эффективность азота для различных почв и оросительных систем.

Состояние Расчетный N
КПД
Удобрение, суглинистые почвы, хороший дренаж, здоровые корни.Максимальная эффективность. > 70%
Почвы суглинистые, хороший дренаж, хорошо орошаемый. 60%
Песчаные почвы, чрезмерно орошаемые почвы. 50%
Песчаные почвы, грубые почвы, чрезмерный дренаж, уплотнение, больные деревья, избыточное содержание питательных веществ или другие ограничения. <40%

Пример 3. Требование азота при различных уровнях эффективности.

Производство яблок из 80 бункеров на акр = 37 тонн на акр
Требования N: 75 фунтов / акр — 28 фунтов N (из органического вещества и воды) = 47 фунтов N / акр
Удобрение — Хорошо орошаемый — Суглинистая почва.

Принять эффективность 70%
Доза = 47 фунтов N / акр ÷ 70/100

Конечная доза = 67 фунтов / акр

Песчаный грунт с избыточным дренажем. Продолжительный полив в неделю.

Принять эффективность 40%
Доза = 47 фунтов N / акр ÷ 40/100

Конечная доза = 118 фунтов / акр

5.Программа мониторинга питательных веществ

После разработки программы удобрения необходимо ежегодно проверять и контролировать усвоение питательных веществ. Анализ тканей растений используется для прямого измерения количества питательных веществ в деревьях. Для укоренившихся многолетних культур это хороший индикатор статуса питательных веществ (Marschner 1995). Для правильной интерпретации результатов важно соблюдать рекомендованную процедуру отбора проб. Для большинства видов результаты были откалиброваны для образцов листьев, которые недавно достигли зрелости, что обычно соответствует среднему сезону роста листьев с середины июля до середины августа.В это время сезона элементы более стабильны, сохраняя при этом хорошую предсказуемость.

Для культур с более длительным периодом роста, таких как яблоки и груши, анализ содержания питательных веществ в листьях может предупредить производителей о дефиците питательных веществ или токсичности до того, как они станут заметными, когда еще можно будет предпринять корректирующие действия и до того, как урожай или качество плодов снизятся.

Анализ листьев также можно использовать в качестве инструмента для диагностики проблем, выходящих за рамки стандартного рекомендуемого периода отбора проб, путем сбора образцов с аномальных деревьев и сравнения их со здоровыми.В этом случае важно собрать листья равноценных веток; сила, длина, рост и возраст. (Для получения дополнительной информации см. Анализ тканей листа.)

Уровни анализа тканей

Таблица 4 содержит руководство по интерпретации анализа листьев. Как указано выше, пищевой статус листьев деревьев меняется в течение года, поэтому уровни интерпретации анализа листьев будут разными, если отбор проб не будет проводиться в более стабильный период с середины июля до середины августа.

В садах центрального Вашингтона тестирование тканей наиболее полезно для определения содержания N, K, Ca, Cu и Zn.

Помните, что образцы листьев могут быть загрязнены фунгицидами (содержащими Cu, Zn и т. Д.), Внесением удобрений для листвы (например, Ca) и пылью, содержащей питательные вещества. Образцы не следует брать в течение 15 дней после применения, содержащего элементы питания, и следует проявлять осторожность при таких интерпретациях.

Диапазон рекомендуемых уровней существенно не изменился на протяжении многих лет, несмотря на изменения в сортах, подвоях и системах фруктовых садов (Shear and Faust 1980; Righetti et al.1990; Сильва и Родригес 1995; Рейтер и Робинсон 1997; Marschner 1995; Fallahi et al. 2001a, Fallahi et al. 2001b, Ченг и Раба 2009; Палмер и Драйден, 2006 г.). Рекомендуемые значения концентраций питательных веществ в тканях листа приведены в таблице 4. Определение адекватного уровня в местных условиях может быть выполнено с помощью комплексного анализа с использованием описанных инструментов.

Таблица 4. Целевые диапазоны питательных веществ, используемые для интерпретации значений анализа листьев для плодов деревьев a . просмотреть как изображение

Питательный Агрегат DW Яблоко б, д Груша б, д Вишня c Персик c Абрикосы б, в
Азот (N) % 1,7–2,5 1,8–2,6 2,00–3,03 2.7-3,5 2,4–3,3
Фосфор (P) % 0,15–0,3 0,12–0,25 0,10–0,25 0,1-0,3 0,1-0,3
Калий (K) % 1,2–1,9 1,0–2,0 1,20–3,30 1,2–3,0 2,0–3,5
Кальций (Ca) % 1,5–2,0 1,0–3,7 1,20–2,37 1.0-2,5 1,10–4,00
Магний (Mg) % 0,25–0,35 0,25-0,90 0,30–0,77 0,25–0,50 0,25–0,80
Сера (S) % 0,01-0,10 0,01-0,03 0,20-0,40 0,2-0,4 0,20-0,40
Медь (Cu) мг / кг 5–12 6-20 0–16 4–16 4–16
Цинк (Zn) мг / кг 15-200 20-60 12-50 20-50 16-50
Марганец (Mn) мг / кг 25–150 20-170 17-160 20-200 20–160
Железо (Fe) мг / кг 60-120 100-800 57-250 120-200 60-250
Бор (B) мг / кг 20-60 20-60 17-60 20-80 20-70
По результатам отбора зрелых листьев в июле и августе a .По материалам Shear and Faust (1980) b , Reuter and Robinson (1997) c , Righetti et al. (1990), Сильва и Родригес (1995) d .

Если уровни почвы адекватны, а анализ листьев ниже стандартов, то:

  1. Проверьте возможные проблемы всасывания, такие как развитие корней, недостаток или избыток воды, а также биотические и абиотические ограничения.
  2. Скорректируйте дозу удобрения, отрегулировав эффективность или потребность (более высокое значение диапазона потребности).
  3. В некоторых случаях можно рассмотреть возможность внекорневых подкормок в зависимости от элемента и ограничивающего фактора.

Низкий уровень питательных веществ в листьях не всегда означает низкое их содержание в почве или необходимость внесения большего количества. Понимание масштабов, ограничений и полезности анализов почв и тканей обеспечит правильную интерпретацию этих инструментов.

Приложение A. Другие диагностические инструменты

  • Счетчик SPAD. Портативное портативное устройство, которое быстро оценивает содержание хлорофилла в листьях, которое коррелирует с содержанием азота в листьях.Neilsen et al. (2017, стр. 254) есть хорошая таблица корреляций SPAD для разных сортов яблони. Используйте для листьев.
  • Карди-метр. Портативный измеритель нитратов (не для использования в поле, но может использоваться на ферме). Сначала необходимо извлечь нитраты из листьев или почвы.
  • Рентгеновский флуориметр. Неразрушающий инструмент, который может считывать уровни питательных веществ в листьях и фруктах (например, Tracer 5, Bruker Mfg., Kennewick, WA). Он может быть полезен для всех элементов периодической таблицы от магния до урана, что исключает азот и бор.Можно проводить многократные измерения роста фруктов с течением времени.
  • Дистанционное зондирование. С помощью аэрофотоснимков (самолетов, дронов) можно собрать различные данные о почве и растительности, которые касаются органического вещества почвы, содержания воды и жизнеспособности растений. Другие инструменты, такие как картографы EC, также могут помочь охарактеризовать изменчивость почвы и ее свойства.
  • Sap-анализ. Некоторые производители экспериментируют с анализом сока (сок, «выжатый» из свежих листьев), рассматривая старые и новые листья на одном побеге, чтобы в режиме реального времени оценить состояние питательных веществ в деревьях в течение вегетационного периода.Этот метод широко используется для выращивания овощей в теплицах, но данные для корреляции с фруктами деревьев, как правило, отсутствуют.

Благодарности

Выражаем огромную благодарность доктору Фрэнку Перье, почетному профессору Университета штата Вашингтон, Департамент растениеводства и почвенных наук, и доктору Джоан Давенпорт, профессору Университета штата Вашингтон, Департамент наук о сельскохозяйственных культурах и почвах, за их существенную помощь и обзор этого документа.

Дополнительные ресурсы

Давенпорт, Дж. 2014. Как и почему испытания почвы, WSU Tree Fruit video.

Фери М., Дж. Чоут и Э. Мерфи. 2018. Руководство по сбору образцов почвы для ферм и садов ред. изд. Публикация информационных служб Университета штата Орегон EC 628. Университет штата Орегон.

Список литературы

Эйерс, Р.С. и Д.У. Весткот. 1985. Качество воды для сельского хозяйства. Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций (ФАО). Бумага ФАО по ирригации и дренажу 29.

Cheng, L., and R. Raba. 2009. Потребность в питательных веществах ‘Gala’ / ‘M.26-дюймовая яблоня для высокого урожая и качества. Cornell University.

Руководство по защите растений. 2019. Университет штата Вашингтон.

Фаллахи, Э., И. Чун, Г. Нейлсен, В.М. Кольт. 2001a. Влияние трех подвоев на фотосинтез, минеральное питание листьев и вегетативный рост яблонь «BC-2 Fuji». Журнал питания растений 24: 827–834.

Фаллахи, E., W.M. Кольт и Б. Халлахи. 2001b. Оптимальные диапазоны содержания азота в листьях для урожайности, качества плодов и фотосинтеза в яблоке «BC-2 Fuji». Журнал Американского Помологического Общества 55 (2): 68–75.

Гавлак Р.Г., Д.А. Хорнек, Р.О. Миллер. 2005. Справочные методы почвы, растений и воды для западного региона. 3-е изд. Западный координационный комитет по управлению питательными веществами.

Граттан, С. 2002. Минерализация оросительной воды и растениеводство. Публикация ANR 8066. Серия «Планирование качества воды на фермах» (FWQP). Калифорнийский университет.

Хатчинсон, Х., П. Стейнхильбер и Дж. Салак.2009. Отбор проб тканей и почвы для многолетних плодовых культур. Публикация PF-2 Университета Мэриленда в серии Справочника по плодородию почвы серии .

Маршнер Х. 1995. Минеральное питание высших растений 2-е издание. Academic Press, Лондон, Великобритания

Neilsen, D., and G.H. Neilsen. 2002. Эффективное использование азота и воды в яблоневых садах с высокой плотностью посадки. HortTechnology 12 (1): 19–25.

Neilsen, G.H., D. Neilsen, T.A. Кузница. 2017 г.Достижения в управлении почвой и питательными веществами при выращивании яблок. В г. Достижение устойчивого выращивания яблок , К. Эванс (ред.) 239–278. Burleigh Dodds Science Publ., Кембридж, Великобритания,

Палмер и Драйден. 2006. Уровень удаления минеральных веществ фруктами из новозеландских яблоневых ( Malus domestica ) садов в регионе Нельсон. Новозеландский журнал растениеводства и садоводства 34 (1): 27–32.

Peryea, F. 2001. Микроэлементы в садах северо-запада Тихого океана.Подготовлено для Садоводческой ассоциации Орегона.

Peryea, F. 1995. Think Zinc. WSU Tree Fruit.

Петерсон, Б. и Р. Стивенс, ред. 1994. Питание плодов деревьев: Всеобъемлющее руководство по потребностям плодов лиственных деревьев в питательных веществах . Good Fruit Grower, Якима, Вашингтон, стр. 211.

Reuter, D.J., and J.B. Robinson, eds. 1997. Анализ растений: Руководство по интерпретации 2-е изд. CSIRO, Мельбурн, Австралия, стр. 572.

Ригетти, Т.Л., К.Л. Уайлдер, Г.А. Каммингс. 1990. Анализ растений как средство удобрения садов 3-е изд. Мэдисон, Висконсин: Серия книг SSSA 3, стр. 563–602.

Саллато, Б. 2018. Анализ ткани листа. WSU Tree Fruit.

Сато С. и К. Т. Морган. 2008. Извлечение и преобразование азота при поверхностном или подповерхностном внесении удобрений с контролируемым высвобождением на песчаные почвы. Журнал питания растений 31: 2214–2231.

Шир, К. Б. и М. Фауст. 1980. Диапазоны питания в плодах лиственных деревьев и орехах. Обзоры садоводства 2: 142–163.

Сильва, Х. и Х. Родригес. 1995. Fertilización de plantaciones frutales. Colección en Agricultura. Папский католический университет 519.

Weinbaum S.A., R.S. Джонсон, Т. ДеДжонг. 1992. Причины и последствия чрезмерного удобрения садов. HortTechnology 2 (1): 112–121.

Осторожно используйте пестициды. Применяйте их только к растениям, животным или участкам, указанным на этикетках.При смешивании и применении пестицидов соблюдайте все меры предосторожности, указанные на этикетках, чтобы защитить себя и окружающих. Игнорирование указаний на этикетках является нарушением закона. Если пестициды попали на кожу или одежду, снимите одежду и тщательно промойте кожу. Храните пестициды в их оригинальных контейнерах и храните их вне досягаемости детей, домашних животных и домашнего скота.

ЗАКОНОМ ТРЕБУЕТСЯ СЛЕДОВАТЬ ЗА ЭТИКЕТКОЙ. Это юридический документ. Всегда читайте этикетку перед использованием любого пестицида.Вы, как производитель, несете ответственность за безопасное использование пестицидов. Торговые наименования (торговые марки) приведены только для справки. Никакого различия не предполагается, и другие пестициды с тем же активным ингредиентом могут быть подходящими. Никакого одобрения не предполагается.

Влияние стресса, вызванного проникновением света и агротехнологическими инструментами, на фотосинтетическое поведение яблонь

  • 1.

    Лонг, С. П., Чжу, X. Г., Найду, С. Л. и Орт, Д. Р. Может ли улучшение фотосинтеза повысить урожайность сельскохозяйственных культур? Plant Cell Environ. 29 , 315–330 (2006).

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • 2.

    Вюнше, Дж. Н., Лаксо А. Н. Физиология яблони — значение для управления садами и деревьями. 43-я ежегодная конференция IDFTA , 82–88 (2000)

  • 3.

    Хюнер, НПА, Дахал, К., Боде, Р., Курепин, Л.В. и Иванов, А.Г. Фотосинтетическая акклиматизация, яровизация, урожайность сельскохозяйственных культур и многое другое. дизайн фотосинтеза ». J. Plant Physiol. 203 , 29–43 (2016).

    PubMed
    Статья
    CAS

    Google ученый

  • 4.

    Сала, Ф., Арсен, Г. Г., Иордэнеску, О. и Болдеа, М. Модель постоянной площади листа при оптимизации измерения площади листвы у растений: тематическое исследование яблони. Sci. Hortic. (Амстердам) 193 , 218–224 (2015).

    Артикул

    Google ученый

  • 5.

    Гамон, Дж. А. и Сурфус, Дж. С. Оценка содержания и активности пигмента в листьях с помощью рефлектометра. New Phytol. 143 , 105–117 (1999).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 6.

    Agati, G. et al. . Сравнение проксимального определения содержания азота на основе флуоресценции и отражения в травах Paspalum vaginatum и Zoysia matrella. Eur. J. Agron. 45 , 39–51 (2013).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 7.

    Cerovic, Z. G., Masdoumier, G., Ghozlen, Ben, N. & Latouche, G. Новый оптический измеритель зажима листьев для одновременной неразрушающей оценки хлорофилла листьев и эпидермальных флавоноидов. Physiol. Растение. 146 , 251–260 (2012).

    CAS
    PubMed
    PubMed Central
    Статья

    Google ученый

  • 8.

    Овербек В., Шмитц М., Тартачник И. и Бланке М. Определение наличия света в различных черешневых садах под укрытием с помощью неразрушающих измерений с помощью DualexTM. Евро. J. Agron. 93 , 50–56 (2018).

    Google ученый

  • 9.

    Янг, Й., Го, Дж., Ван, Г. и Ян, Л. Влияние засухи и добавления азота на фотосинтетические характеристики и распределение ресурсов саженцев Abies fabri на восточном Тибетском плато. Новые леса 43 (4), 505–518 (2012).

    Артикул

    Google ученый

  • 10.

    Filella, I. et al. . Оценка PRI долгосрочных изменений соотношения каротиноиды / хлорофилл и краткосрочных изменений состояния деэпоксидирования ксантофиллового цикла. Международный журнал дистанционного зондирования 30 (17), 4443–4455 (2009).

    ADS
    Статья

    Google ученый

  • 11.

    Merlier, E., Hmimina, G., Bagard, M., Dufrêne, E. & Soudani, K. Возможное использование PRI и активной флуоресценции для диагностики физиологического состояния растений при воздействии озона и высоком давлении паров атмосферы. дефицит. Фотохимические и фотобиологические науки 16 (8), 1238–1251 (2017).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 12.

    Гамон, Дж. А., Филд, К. Б., Фредин, А.Л. и Тайер, С. Оценка подавления фотосинтеза в насаждениях подсолнечника с помощью оптической модели. Photosynth. Res. 67 , 113–25 (2001).

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • 13.

    Гарбульский, М. Ф., Пенуэлас, Дж., Гамон, Дж., Иноуэ, Ю. и Филелла, И. Индекс фотохимического отражения (PRI) и эффективность использования радиации с помощью дистанционного зондирования листьев, растительного покрова и экосистемы. Обзор и метаанализ. Remote Sens. Environ. 115 , 281–297 (2011).

    ADS
    Статья

    Google ученый

  • 14.

    Мерзляк М.Н., Гительсон А.А., Чивкунова О.Б., Ракитин В.Ю. Неразрушающее оптическое определение изменений пигментации при старении листьев и созревании плодов. Physiologia Plantarum. 106 , 135–141 (1999).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 15.

    Симс Д. А. и Гамон Дж. А. Взаимосвязь между содержанием пигмента в листьях и спектральной отражательной способностью для широкого диапазона видов, структур листьев и стадий развития. Remote Sens. Environ. 81 , 337–354 (2002).

    ADS
    Статья

    Google ученый

  • 16.

    Song, Q., Zhang, G. & Xin-Guang, Z. Оптимальная архитектура растительного покрова для максимального увеличения фотосинтетического поглощения CO 2 растением при повышенном CO 2 — теоретическое исследование с использованием механистической модели фотосинтеза растительного покрова . Функциональная биология растений. 40 (2), 109–124 (2013).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 17.

    Аларкон В. Дж. И Сассенрат Г. Ф. Оптимизация скорости фотосинтеза растительного покрова с помощью моделирования PAR на культурах хлопка (Gossypium spp.). Elsevier B.V. 119 , 142–152 (2015).

    Google ученый

  • 18.

    Ли, К. Т., Лаксо, А.N. Фотосинтетические характеристики шпорцевых листьев яблони после летней обрезки для улучшения воздействия света. Hort Science. 39 , 969–972 (2004).

    Артикул

    Google ученый

  • 19.

    Чжан, Х., Тао, Ю. и Ху, Дж. Модель прогнозирования скорости фотосинтеза проростков огурца, содержание слитого хлорофилла. Транзакции Китайского общества сельскохозяйственной техники 46 (8), 259–263 (2015).

    CAS

    Google ученый

  • 20.

    Лю Дж. И Ши Д. Фотосинтез, флуоресценция хлорофилла, накопление неорганических ионов и органических кислот подсолнечника в ответ на солевой и солево-щелочной смешанный стресс. Photosynthetica. 48 , 127–134 (2010).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 21.

    Охаши Ю., Накаяма Н., Санеока Х.И Фуджита, К. Влияние стресса засухи на фотосинтетический газообмен, флуоресценцию хлорофилла и диаметр стебля растений сои. Biologia Plantarum. 50 , 138–141 (2006).

    Артикул

    Google ученый

  • 22.

    Лонг, С. П., Хамфрис, С. и Фальковски, П. Г. Фотоингибирование фотосинтеза в природе. Annu. Rev. Plant Physiol. 85 , 990–995 (1994).

    Google ученый

  • 23.

    Cornic, G. Стресс из-за засухи подавляет фотосинтез за счет уменьшения устьичной апертуры, а не за счет воздействия на синтез АТФ. Trends Plant Sci. 5 , 187–188 (2000).

    Артикул

    Google ученый

  • 24.

    Сальвадор, Ф. Р., Физикелла, М. и Фонтанари, М. Корреляция между размером плодов и качеством плодов у яблонь с высокими и стандартными уровнями нагрузки урожая. Дж. Фрут Орнам. Plant Res. 14 , 113–122 (2006).

    Google ученый

  • 25.

    Грин, Д. У. Влияние повторных ежегодных применений прогексадион-кальция на завязываемость плодов, возвращение цветения и размер плодов яблок. Hort Science. 43 , 376–379 (2008).

    Артикул

    Google ученый

  • 26.

    Privé, J. P. et al. . Предварительные результаты по эффективности обработки яблонь проксадионом-кальцием, замедляющим рост, в Восточной Канаде. Acta Horticulture. 636 , 37–144 (2004).

    Google ученый

  • 27.

    Терил Р. и Ларри Э. У. Чистый CO 2 Ассимиляция и распределение углеводов в листьях виноградной лозы в ответ на опоясание ствола и применение гибберелловой кислоты. Физиология растений. 89 (4), 1136–1140 (1989).

    Артикул

    Google ученый

  • 28.

    Руфато, Л. и др. . Влияние опоясания ствола на рост и урожайность груши «Pacham’s triumph». Acta Hortic. 1094 , 265–268 (2015).

    Артикул

    Google ученый

  • 29.

    Файек М.А., Йехиа Т.А. и Фараг А.М. Влияние звона и применения аминокислот на улучшение плодоношения грушевых деревьев Le Conte. Журнал садоводства и декоративных растений. 33 (1), 1–10 (2011).

    Google ученый

  • 30.

    Варго, Дж. М., Мервин, И. А. и Уоткинс, К. Б. Азотные удобрения, опоясывание ствола в середине лета и обработка AVG влияют на зрелость и качество яблок «Джонаголд». Hort Science. 39 (3), 493–500 (2004).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 31.

    Гленн Д. М. и Кампострини Э. Опоясание и летняя обрезка яблони усиливают дыхание почвы. Scientia Horticulturae. 129 (4), 889–893 (2011).

    Артикул

    Google ученый

  • 32.

    Zhao, Y. et al. . Влияние поясной и внекорневой мочевины на качество плодов яблони (Malus Domestica L.). Пакистанский журнал ботаники. 45 (5), 1609–1615 (2013).

    CAS

    Google ученый

  • 33.

    Лич, К.A. & Hameleers, A. Влияние опрыскивания листьев, содержащего фосфор и цинк, на развитие, состав и урожайность кормовой кукурузы. Наука о траве и кормах 56 , 311–315 (2001).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 34.

    Вонг, С. Ю. и Гамон, Дж. А. Три причины изменения индекса фотохимического отражения (PRI) у вечнозеленых хвойных деревьев. New Phytol 206 , 187–195 (2015).

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • 35.

    Вен, Дж. Х., Джаунг, Л. Х., Лин, Р. Дж. И Чен, Х. Ю. Взаимосвязь между фотохимической эффективностью фотосистемы II и фотохимическим индексом отражения мангового дерева: объединение данных из разных освещений, сезонов и цветов листьев. Tree Physiol. 30 (4), 469–78 (2010).

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • 36.

    Laužikė, K. & Samuolienė, G. Оптические свойства листьев отражают изменения показателей фотосинтеза у яблонь. Исследования для развития сельских районов. 2 , 90–94 (2018).

    Артикул

    Google ученый

  • 37.

    Кронин, Г. и Лодж, Д. Влияние света и доступности питательных веществ на рост, распределение, баланс углерода / азота, фенольный химический состав и устойчивость двух пресноводных макрофитов к травоядным. Oecologia 137 (1), 32–41 (2003).

    ADS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • 38.

    Медрано, Х., Эскалона, Дж. М., Бота, Дж., Гулиас, Дж. И Флексас, Дж. Регулирование фотосинтеза растений C3 в ответ на прогрессирующую засуху: устьичная проводимость в качестве эталонного параметра. Летопись ботаники. 89 , 895–905 (2002).

    CAS
    PubMed
    PubMed Central
    Статья

    Google ученый

  • 39.

    млн лет назад, X. и др. . Накопление биомассы, распределение и эффективность водопользования в 10 подвоях Malus при двух режимах полива. Системы агролесоводства. 80 (2), 283–294 (2010).

    Артикул

    Google ученый

  • 40.

    Хименес, С., и др. . Физиологические, биохимические и молекулярные реакции четырех подвоев Prunus, подвергшихся стрессу засухи. Физиология деревьев . 33 ( 10 ) (2013)

  • 41.

    Гриффин, Дж. Дж., Ранни, Т. Г. и Фарр, Д. М. Жара и засуха влияют на фотосинтез, водные отношения и растворимые углеводы двух экотипов красной почки (Cercis canadensis). Журнал Американского общества садоводческих наук. 129 (4), 497–502 (2004).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 42.

    Pliūra, A. et al. . Реакция молодых потомков семи видов лесных деревьев и их популяций на смоделированные факторы стресса, связанные с изменением климата, жару, повышенную влажность и засуху. IForest. 11 (3), 374–388 (2018).

    Артикул

    Google ученый

  • 43.

    Лю, Х. и др. . Влияние почвенной воды и доступности азота на фотосинтез и эффективность использования воды проростками Robinia pseudoacacia. Журнал экологических наук (Китай). 25 (3), 585–595 (2013).

    Артикул
    CAS

    Google ученый

  • 44.

    Козловски Т. и Палларди С. Г. Акклимация и адаптивные реакции древесных растений на стрессы окружающей среды. Ботанический обзор 68 (2), 270–334 (2002).

    Артикул

    Google ученый

  • 45.

    Галл, Д., Хертель, Д., Боркен, В., Мацнер, Э. и Лейшнер, К. Влияние экспериментальной засухи на тонкую корневую систему зрелой ели европейской. Экология и управление лесами. 256 , 1151–1159 (2008).

    Артикул

    Google ученый

  • 46.

    Tuberosa, R. Фенотипирование засухоустойчивости сельскохозяйственных культур в эпоху геномики. Границы физиологии 3 , 347 (2012).

    PubMed
    PubMed Central
    Статья

    Google ученый

  • 47.

    Claeys, H. & Inzé, D. Агония выбора: как растения уравновешивают рост и выживаемость в условиях ограничения воды. Физиология растений 162 (4), 1768–1779 (2013).

    CAS
    PubMed
    PubMed Central
    Статья

    Google ученый

  • 48.

    Pretzsch, H., Schütze, G. & Uhl, E. Устойчивость европейских древесных пород к стрессу засухи в смешанных и чистых лесах: свидетельство снятия стресса за счет межвидовой помощи. Биология растений 15 , 483–495 (2013).

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • 49.

    Hartmann, H., Ziegler, W. & Trumbore, S. Смертельная засуха приводит к сокращению неструктурных углеводов в корнях ели европейской, но не в кроне деревьев. Функциональная экология 27 , 413–427 (2013).

    Артикул

    Google ученый

  • 50.

    Лихтенталер, Х.К., Александер, А., Михал, В., Марек, Дж. К. и Отмар, У. Различия в составе пигментов, скорости фотосинтеза и изображения флуоресценции хлорофилла солнца и теневых листьев четырех видов деревьев. Физиология и биохимия растений. 45 (8), 577–88 (2007).

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • 51.

    Кубиске, М. Э. и Прегитцер, К. С. Экофизиологические реакции на смоделированные пробелы в кронах деревьев двух видов деревьев с контрастной теневыносливостью в повышенном СО2. Funct. Ecol. 11 , 24–32 (1997).

    Артикул

    Google ученый

  • 52.

    Лихтенталер, Х. К., Бабани, Ф., Лангсдорф, Г. и Бушманн, С. Измерение различий во флуоресценции красного хлорофилла и активности фотосинтетической активности между солнечными и теневыми листьями с помощью флуоресцентной визуализации. Фотосинтетия. 38 , 521–529 (2000).

    CAS

    Google ученый

  • 53.

    Пандей, С., Кумар, С. и Нагар, П. К. Фотосинтетические характеристики Ginkgo biloba , L., выращенного при высокой и низкой освещенности. Photosynthetica. 4 , 505–511 (2003).

    Артикул

    Google ученый

  • 54.

    Уиллом, М., Пьер, Э. Л. и Эрве, С. Перехват света на яблонях под влиянием манипуляций с архитектурой навеса. Деревья — Структура и функции. 18 (6), 705–13 (2004).

    Артикул

    Google ученый

  • 55.

    Лопес, Г. и др. . Влияние затенения и водного стресса на светопропускание, физиологию и урожайность яблонь. Управление водными ресурсами в сельском хозяйстве 210 (январь), 140–148 (2018).

    Артикул

    Google ученый

  • 56.

    Рзе Б. Влияние биорегуляторов и летней обрезки на рост и урожай яблони «Рубин». Folia Hortic. 18 (2), 37–46 (2006).

    Google ученый

  • 57.

    Медждуб, Р., Вал, Дж. И Бланко, А. Прогексадион-Са подавляет вегетативный рост яблонь «Smoothee Golden Delicious». Scientia Hort. 101 , 243–253 (2004).

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • 58.

    Шабаевене, Г. и др. . Влияние температуры окружающего воздуха и влажности субстрата на физиологические параметры ярового ячменя. Земдирбысте-Сельское хозяйство. 95 (4), 71–80 (2008).

    Google ученый

  • (PDF) Достижения в области выращивания яблок в условиях полузасушливого климата: N fertigation

    Miranda и др .: Производство яблок в условиях полузасушливого климата

    748 Emir. J. Food Agric. ● Том 27 ● Выпуск 10 ● 2015

    ВЫВОДЫ

    Таким образом, результаты этого исследования показали, что сорт яблони Princesa

    по сравнению с «Eva» демонстрирует лучшие производственные показатели плодов

    в бразильской семиаридной среде.

    Кроме того, дозы азота, удобренные при орошении

    воды, не влияют на урожайность плодов сортов яблок Eva и

    Princesa во время первого производственного цикла.

    Вклад авторов

    Все авторы внесли равный вклад в эту работу и статью.

    СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

    Ашебир, Д., Т. Декерс, Дж. Ниссен, В. Бихон, А. Цегай, Х. Теки, Дж.

    Поэсен, М. Хайле, Ф. Вондамагегнехе, Д. Раес, М. Бехайлу

    и Дж.Деккер. 2010. Выращивание яблони (Malus domestica) в условиях тропического горного климата

    в Северной Эфиопии. Exp.

    Сельское хозяйство. 46: 53-65.

    Basannagari, B. and C.P. Kala. 2013. Изменение климата и выращивание яблок

    в Индийских Гималаях: исследование местных представлений и ответов

    . PloS One. 8: e77976.

    Кавальканте, Í. Х. Л., М. С. Кунья, М. З. Бекманн-Кавальканте,

    Дж. А. Осадзима и Дж. С. Н.Соуза. 2012. Связь между показаниями хлорофилломера

    и концентрацией азота в листьях заварного яблока

    . Филипп. J. Crop. Sci. 37: 88-92.

    Шагас, Э. А., П. К. Чагас, Р. Пио, Дж. Э. Беттиол Нето, Дж. Санчес,

    С. А. Кармо, П. Сиа, М. Паскуаль и А. С. Карвалью. 2012.

    Produção e atributos de qualidade de cultivares de macieira nas

    condições subtropicais da região Leste Paulista. Cienc. Деревенский.

    42: 1764-1769.

    Де Ангелис, В., Э. Санчес и Х. Тоннетти. 2011. Время внесения азотных удобрений

    влияет на цвет и содержание антоцианов в плодах яблони

    (Malus domestica borkh. Cv ‘Royal Gala’). Int. J. Fruit. Sci.

    11: 364-375.

    Ди Вайо, К., К. Чирилло, М. Буккери и Ф. Лимонгелли. 2005. Влияние

    междурядий (M.9 и M.27) на вегетативный рост и урожайность

    яблонь (сорт «Аннурка»). Sci. Хортик-Амтердан.119: 270-274.

    Эль-Хендави, С., Ю. Ху и У. Шимидхальтер. 2005. Рост, содержание ионов

    , газообмен и водные отношения генотипов пшеницы

    , различающихся солеустойчивостью. Aust. J. Agric. Res. 56: 123-134.

    Эрнани, П. Р., Дж. Диас. 1999. Внесение азота в почву весной

    не привело к увеличению урожайности яблок. Cienc. Деревенский. 29: 645-649.

    Эрнани П. Р., Д. А. Роджери, М. М. Проенса и Дж. Диас. 2008. Добавление

    азота не повлияло на качество урожая яблок в саду с высокой плотностью

    , несущем карликовый подвой.Rev. Bras. Фрутик.

    30: 1113-1118.

    EPAGRI. 2006. A Cultura da Macieira. 1-е изд. Паллотти, Флорианополис, Южная Каролина.

    ФАО: Статистическая база данных. Продовольственная и сельскохозяйственная организация,

    Рим. Доступно по адресу: http://www.faostat.org.br/. [Последнее цитирование:

    ,

    , 20 января 2015 г.].

    Ферри Д. К. и И. Дж. Уоррингтон. 2003. Яблоки: ботаника, производство,

    и использование. CABI Publishing, Уоллингфорд, Великобритания.

    Лю К., М. Хан и Л.Чжан. 2008. Влияние внесения удобрений

    в начале лета на рост, урожайность и качество яблони Фудзи в

    Weibei Highland. Agric. Res. Засушливый. Области. 26: 124-137.

    Лопес, П. Р. К., И. В. М. Оливейра, Р. Р. С. Силва и. Х. Л. Кавальканте.

    2013. Выращивание яблок Princesa в полузасушливых условиях в

    северо-востоке Бразилии. Acta. Sci. Агрон. 35: 93-99.

    Лопес, П. Р. К., И. В. М. Оливейра, Р. Р. С. Силва, Í.Х. Л. Кавальканте.

    2012. Фенологическая характеристика, эффективное плодоношение и производство плодов

    яблок «Ева» в полузасушливом климате на северо-востоке

    Бразилия. Rev.Bras. Фрутик. 34: 1277-1283.

    Малаволта, Э., Г. К. Витти и А. С. Оливейра. 1997. Оценка состояния питания растений

    : принципы и использование. 2-й. изд. Бразильская

    Калийно-фосфатная ассоциация, Пирасикаба, штат Пенсильвания.

    Нахтигаль, Г.Р., К. Бассо и К. Дж. С. Фрейре. 2004. Nutrição

    e adubação de pomares. В: Nachtigall, G.R., Ed. Maçã:

    Produção. Embrapa Uva e Vinho, RS. Стр. 66-77.

    aor, A., S. Naschitz, M. Peres и Y. Gal. 2008. Реакция размера плодов яблони

    на водный статус дерева и нагрузку на урожай. Tree Physiol.

    28: 1255-1261.

    Nava, G. and A. R. Dechen. 2009. Долгосрочные ежегодные удобрения

    азота и калия влияют на урожайность и минеральный состав яблока

    «Фудзи».Sci. Agric. 66: 377-385.

    Нава, Г., Н. Дж. Нюрнберг, А. Дж. Перейра и А. Р. Дечен. 2007.

    Adubação de crescimento de macieira cv. Catarina sobre porta-

    enxerto marubakaido em São Joaquim-SC. Rev. Bras. Фрутик.

    29: 359-363.

    Nava, G. 2007. Nutrição e rendimento da macieira em respostas às

    adubações Navotada e potássica. D. Sc. Тезис. Университет

    Сан-Паулу, Пирасикаба.

    Нджугуна, Дж.К., С. В. Леонард и Э. М. Тедди. 2004. Умеренный

    Производство

    фруктов в тропиках: обзор яблок в Кении.

    Hort. Sci. 39: 841.

    Оливейра, И. В. М., П. Р. К. Лопес, Р. Р. С. Силва-Матос и. H. L.

    Cavalcante. 2013. Fenologia da macieira, cv. Кондесса но валл

    де Сан-Франциско. Преподобный Ciênc. Agrárias. 36: 23-30.

    Садар Н., Тойнко С., Кранер-Суменяк Т., Лерс М., Вогрин А., М.

    Лесник и Т.Унук. 2013. Влияние фертигации на рисунок пигмента

    и качество плодов сорта. Яблоки «Гала». Erwerbs-Obstbau.

    55: 11-18.

    Sanhueza, R. M. V. 2003. Produção integrationda de maçãs no Brasil.

    Бразилиа: Эмбрапа; Доступно с: Доступно с: http: // www.

    sistemasdeproducao.cnptia.embrapa.br/FontesHTML/Maca/

    ProducaoIntegrada. [Последнее цитирование 20 января 2015 г.].

    Тромп, Дж. 2005. Состояние покоя. В: Tromp, J., A.Д. Вебстер и С. Дж.

    Вертхайм (ред.). Основы выращивания плодов деревьев умеренной зоны

    Производство. Backhuys Publishers, BV, Лейден, стр. 65-73.

    (PDF) Чистая первичная продуктивность и распределение поглощенных питательных веществ в выращиваемых в поле яблонях

    обрезка древесины потенциально доступны для будущего потребления: они различаются между высвобождением в течение

    , их разложение в почву описано Тальявини и др. (2007).

    ВЫВОДЫ

    Это исследование представляет собой первый шаг к разработке модели

    для конкретных участков для оценки поглощения питательных веществ, которая теперь доступна для сортов Fuji и Gala, привитых

    на подвой M9.Модель основана на оценке годового прироста дерева и его отнесении

    к новой биомассе. Количество питательных веществ, поглощаемых деревьями в течение каждого вегетационного периода

    , рассчитывается на основе годового прироста и концентрации питательных веществ

    в отдельных органах. Аллометрические зависимости, основанные на данных, полученных при раскопках яблонь

    , позволяют прогнозировать определение биомассы деревьев на основе простых параметров

    , таких как возраст дерева, диаметр ствола / подвоя и густота посадки.Создана база данных о

    концентрациях питательных веществ в органах деревьев. Эти данные были интегрированы в электронную таблицу

    (доступную в Интернете на веб-сайте европейского проекта ISAFRUIT

    : www.isafruit.org), легко доступную конечным пользователям (фермерам или специалистам по сельскому хозяйству

    ) для определения конкретного участка на конкретном участке. потребности деревьев в питательных веществах.

    БЛАГОДАРНОСТИ

    Это исследование было основано в рамках Европейского проекта комплексных исследований

    ISAFRUIT 6-й рамочной программы RTD, компонент 5, задача 5.1.5.

    Цитированная литература

    Baddeley, J.A. и Уотсон, К.А. 2005. Влияние диаметра корня, возраста дерева, глубины почвы

    и сезона на выживаемость тонких корней Prunus avium. Почва растений 276: 15-22.

    Batjer, L.P., Rogers, B.L. и Томпсон, A.H.1952. Внесение удобрений в отношении использования азота, фосфора, калия, кальция и магния

    яблонями.

    Труды Американского общества садоводческих наук 60: 1-6.

    Faqi, W., Haibin, L., Baosheng, S., Jian, W. и Gale, J.W. 2008. Чистое первичное производство

    и круговорот питательных веществ в яблоневом саду — система однолетних культур на Лессовом плато,

    Китай: сравнение подсистем производства яблок Цингуань, яблони Фудзи, кукурузы и проса

    . Nutr. Цикл. Агроэкосист. 81: 95-105.

    Haynes, R.J. и Го, К. 1980. Распределение и бюджет питательных веществ в коммерческом яблоневом саду

    . Почва растений 56: 445-457.

    Исаак Р. 1990. Металлы на заводах. п. 42. В: К. Хелрих (ред.), Официальные методы анализа.

    Association of Official Analysis Chemist, Inc., Арлингтон, Вирджиния, США.

    Kingston, H.M. 1988. EPA IAG № DWI-393254-01-0 1 января — 31 марта, Ежеквартальный отчет

    .

    Kingston, H.M. и Джесси, Л. 1988. Руководство по безопасности для микроволновых систем в аналитической лаборатории

    . В: H.M. Кингстон и Л. Джесси (ред.), Введение в

    Кислотное разложение в микроволновой печи: теория и практика, Серия книг ACS Professional Reference

    .Американское химическое общество, Вашингтон, округ Колумбия.

    Миллард П. 1996. Экофизиология внутреннего круговорота азота для роста деревьев. J.

    Plant Nutr. Почвоведение. 159 (1): 1-10.

    Палмер, Дж. У. и Драйден, Г. 2006. Уровень удаления минеральных веществ плодами из новозеландских яблоневых садов

    (Malus domestica) в регионе Нельсон. NZ J Crop Hort Sci. 34 (1): 27-32.

    Панзакки, П., Сканделлари, Ф., Тонон, Г. и Тальявини, М., 2008. Contributo della

    разложение della lettiera alla nutrizione minerale.Italus Hortus. 15 (1): 1-12.

    Scandellari, F., Tonon, G., Thalheimer, M., Ceccon, C., Gioacchini, P., Aber, JD и

    Tagliavini, M. 2007. Оценка потоков азота из корней в почву, связанных с

    корневище яблони (Malus domestica). Деревья 21: 499-505.

    Тальявини, М., Тонон, Г., Сканделлари, Ф., Хинонес, А., Пальмиери, С., Менарбин, Г.,

    Джоаккини, П. и Масиа, А. 2007. Повторное использование питательных веществ во время разложения из

    яблоневых листьев (Malus domestica) и скошенных трав в саду.Agric, Ecosys.

    Окружающая среда. 118 (1-4): 191-200.

    Tonon, G., Ciavatta, C., Solimando, D., Gioacchini, P. и Tagliavini, M. 2007. Судьба

    118

    Новое яблоко дебютирует в продуктовых магазинах

    Они называют его Космическим Хрустящий. Это не видеоигра, супергерой или название песни Grateful Dead.

    Это новый сорт яблок, который появится в ближайшем к вам продуктовом магазине 1 декабря.

    Cosmic Crisp — первое яблоко, выращенное в штате Вашингтон, где растет большая часть яблок в Соединенных Штатах.Ожидается, что это изменит правила игры.

    Производители уже посадили 12 миллионов яблонь Cosmic Crisp, что является знаком уверенности в новом сорте. В то время как в этом году для продажи будет доступно всего 450 000 40-фунтовых (18-килограммовых) коробок, в 2020 году их количество вырастет до 2 миллионов, а к 2026 году — до 21 миллиона.

    Сорт яблок был разработан Университетом штата Вашингтон. . Садоводы из Вашингтона, которые заплатили за исследование, будут иметь исключительное право продать его в течение первых 10 лет.

    Яблоко называется Cosmic Crisp из-за ярких желтоватых точек на кожуре, которые похожи на далекие звезды.

    «Я никогда не видел в саду яблока красивее, чем эти», — сказал Аарон Кларк из Якимы, чья семья владеет несколькими садами в центре Вашингтона и посадила 80 акров Cosmic Crisps.

    Новый сорт долго хранится в холодильнике, сказала Кейт Эванс, руководящая программой селекции в Университете штата Вашингтон.

    И это исключительно хорошее «яблоко для еды», — сказала она. «Он ультра-хрустящий, очень сочный и имеет хороший баланс сладости и терпкости».

    Cosmic Crisps — это нечто среднее между устойчивым к болезням сортом Enterprise и популярными хрустящими сортами Honeycrisp. Honeycrisp, прозванный некоторыми производителями «Moneycrisp», был последним яблоком, вызвавшим большой ажиотаж в Соединенных Штатах, когда он был представлен пару десятилетий назад. Он был разработан Университетом Миннесоты.

    «У этого яблока (Cosmic Crisp) есть хорошая возможность стать хитом многих людей», — сказал Кларк, вице-президент Price Cold Storage, компании с садами и фруктовыми складами по всему центральному Вашингтону.«Так будет лучше, потому что у нас их будет много».

    Яблоки — это бизнес в Вашингтоне с оборотом 2,5 миллиарда долларов в год, который составляет около 60% национальных поставок, или почти 140 миллионов коробок.

    Яблоки выращивают в засушливых долинах и коричневых холмах центрального Вашингтона, в нескольких часах езды к востоку от Сиэтла, и поливают в рамках ирригационных проектов.

    В штате около 1 500 производителей яблок и 175 000 акров садов. Каждую осень около 50 000 человек собирают вручную около 12 миллиардов яблок.Плод экспортируется в 60 стран мира.

    Зачем понадобился новый сорт яблонь, имея такой успех?

    «Новое яблоко приносит радость», — сказала Тони Линн Адамс, пресс-секретарь Вашингтонской комиссии по яблокам, которая продает яблоки на международном уровне. «Новый сорт может оживить рынок и промышленность».

    Вашингтонские производители, которые наблюдали, как доля рынка иногда мягких яблок Red Delicious со временем резко упала, пытались повторить успех Honeycrisp, сказал Адамс.

    «Это сильно изменит ситуацию», — сказал Адамс. «Мы ожидаем быстрого увеличения объемов».

    Адамс не мог предположить, сколько яблок Cosmic Crisp будет стоить за фунт.

    «Лучшее качество означает лучшую отдачу», — сказал Кларк, производитель. «Это коммерческая сделка, чувак. Мы пытаемся на этом заработать».

    Примечательно, что это первый сорт яблок, выведенный в штате Вашингтон, который известен своими яблоками более века.

    Ученые из Исследовательского центра плодов деревьев WSU в Венатчи потратили 20 лет на выращивание желаемых семян яблони. Помимо оплаты этих исследований, производителям яблок нужна лицензия на покупку деревьев и выплату роялти с продаж фруктов.

    От деревьев требуется три года, чтобы дать урожай, — сказала Кэтрин Гранди, член команды по маркетингу яблока.

    «Это будет самый крупный запуск одного сорта в мире», — сказала она, и это будет поддержано 10 долларами.5 миллионов маркетинговый бюджет.

    «Потребителям не составит труда найти этот сорт», — сказал Гранди, которая работает в компании под названием Proprietary Variety Management и базируется в городе Челан, в самом сердце яблоневой страны.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.